Транспорт цитокининов

Основной транспортной формой цитокининов является зеатин-рибозид (ксилемный транспорт). Кроме того, существует транспорт цитокининов по флоэме, благодаря которому свободные цитокинины и их конъюгаты могут перемещаться по растению в обоих направлениях.

Транспорт цитокининов между клетками растения осуществляют две группы белков:

· пуринпермеазы (PUP), которые транспортируют в клетку свободные цитокинины, а также аденин.

· равновесные транспортеры нуклеозидов (ENT), которые осуществляют транспорт в клетку цитокинин-рибозидов.

Функции цитокининов в развитии растений:

· контроль пролиферации клеток;

· координация роста и развития растений в зависимости от доступности минерального и органического питания;

· поддержание апикальной меристемы побега и ингибирование развития корневой системы;

· предотвращение старения листьев.

В контроле большинства онтогенетических процессов цитокинины являются антагонистами ауксинов и гиббереллинов.

4) ЭТИЛЕН выполняет в жизненном цикле растений многообразные функции, среди которых контроль развития проростка, созревание плодов (в частности, фруктов), распускание бутонов (процесс цветения), старение и опадание листьев и цветков. Этилен называют также гормоном стресса, так как он участвует в реакции растений на биотический и абиотический стресс, и синтез его в органах растений усиливается в ответ на разного рода повреждения. Кроме того, являясь летучим газообразным веществом, этилен осуществляет быструю коммуникацию между разными органами растений и между растениями в популяции, что важно, в частности, при развитии стресс-устойчивости.

К числу наиболее известных функций этилена относится развитие так называемого тройного ответа у этиолированных (выращенных в темноте) проростков при обработке этим гормоном. Тройной ответ включает в себя три реакции: укорочение и утолщение гипокотиля, укорочение корня и усиление апикального крючка (резкий изгиб верхней части гипокотиля). Ответ проростков на этилен крайне важен на первых этапах их развития, так как способствует пробивание ростков к свету.

В коммерческом сборе плодов и фруктов используют специальные комнаты или камеры для дозревания плодов, в атмосферу которых этилен впрыскивается из специальных каталитических генераторов, производящих газообразный этилен из жидкого этанола. Обычно для стимулирования дозревания плодов используется концентрация газообразного этилена в атмосфере камеры от 500 до 2000 ppm в течение 24-48 часов. При более высокой температуре воздуха и более высокой концентрации этилена в воздухе дозревание плодов идёт быстрее. Важно, однако, при этом обеспечивать контроль содержания углекислого газа в атмосфере камеры, поскольку высокотемпературное созревание (при температуре выше 20 градусов Цельсия) или созревание при высокой концентрации этилена в воздухе камеры приводит к резкому повышению выделения углекислого газа быстро созревающими плодами, порой до 10 % углекислоты в воздухе спустя 24 часа от начала дозревания, что может привести к углекислотному отравлению как работников, убирающих уже дозревшие плоды, так и самих фруктов.

Этиленовый сигнал у растений воспринимается минимум пятью различными семействами трансмембранных рецепторов, представляющих собой димеры белков. Известен, в частности, рецептор этилена ETR₁ у арабидопсиса (Arabidopsis). Гены, кодирующие рецепторы для этилена, были клонированы у арабидопсиса и затем у томата. Этиленовые рецепторы кодируются множеством генов как в геноме арабидопсиса, так и в геноме томатов. Мутации в любом из семейства генов, которое состоит из пяти типов этиленовых рецепторов у арабидопсиса и минимум из шести типов рецепторов у томата, могут привести к нечувствительности растений к этилену и нарушениям процессов созревания, роста и увядания. Последовательности ДНК, характерные для генов этиленовых рецепторов, были обнаружены также у многих других видов растений. Более того, этиленсвязывающий белок был найден даже у цианобактерий.

5) ГИББЕРЕЛЛИНЫ — группа фитогормонов дитерпеновой природы, которые выполняют в растениях разнообразные функции, связанные с контролем удлинения гипокотиля, прорастания семян, зацветания и т. д. В контроле большинства морфогенетических процессов гиббереллины действуют в одном направлении с ауксинами и являются антагонистами цитокининов и абсцизовой кислоты (АБК).

Основное место синтеза гиббереллинов в растении — листовые примордии и молодые листья. Можно выделить три основных этапа биосинтеза гиббереллинов:

1. Синтез энт-каурена из ГГДФ — катализируется ферментами группы терпен-синтаз (TPS): CPS (копалил-дифосфат-синтазой) и KS (энт-каурен-синтазой). Эти же ферменты принимают участие в синтезе фитоалексинов. Все ферменты TPS локализованы в пластидах.

2. Синтез GA12 из энт-каурена — катализируется ферментами группы Р450-монооксигеназ: КО (энт-каурен-оксидазой) и КАО (оксидазой энт-кауреновой кислоты). Этот этап биосинтеза гиббереллинов проходит в эндоплазматической сети.

3. Синтез прочих гиббереллинов из GA12 происходит в цитозоле и катализируется ферментами группы 2-оксоглютарат-зависимых диоксигеназ (2ODD). Среди ферментов 2ODD следует выделить GA-20-оксидазы и GA-3-оксидазы, которые осуществляют синтез биологически активных GA1, GA3, GA4 и GA7; а также GA-2-оксидазы, катализирующие реакции инактивации гиббереллинов (например, превращение активного GA1 в неактивный GA8).

У арабидопсиса и риса каждый из ферментов, катализирующих первые этапы биосинтеза гиббереллинов, кодируется одним-двумя генами: например, в геноме арабидопсиса имеется по одному гену, кодирующему ферменты CPS, KS и KO. Потеря функции этих генов у мутантов ga1, ga2 и ga3 соответственно приводит к серьезному сокращению уровня гиббереллинов и развитию фенотипа, типичного для гиббереллин-дефицитных мутантов — это карлики с низкой плодовитостью, без добавления экзогенных гиббереллинов их семена имеют низкую всхожесть, а взрослые растения не формируют цветоноса. В то же время ферменты 2ODD, действующие на последнем этапе биосинтеза гиббереллинов, кодируются большими мультигенными семействами, члены которых обладают ткане- и органоспецифическим характером экспрессии, а также по-разному регулируются в зависимости от внешних условий и стадии онтогенеза. Мутации с потерей функции любого из этих генов имеют более слабое фенотипическое проявление.

Основными путями инактивации гиббереллинов являются 2β-гидроксилирование с помощью GA-2-оксидаз; эпоксидирование с помощью фермента из группы цитохром-Р450-монооксигеназ EUI (Elongated Uppermost Internode, назван по фенотипу мутанта с потерей функции соответствующего гена) и метилирование с использованием S-аденозил-метионина как донора метильных групп — эту реакцию катализируют ферменты GAMT1 и GAMT2 (GA Methyl Transferase). По-видимому, все эти пути инактивации имеют одинаково важное значение в регуляции пула активных гиббереллинов в растении, так как потеря функции любого из перечисленных генов у мутантов eui, gamt1 и gamt2, а также у трансгенных растений с косупрессией генов GA2ox ведет к повышению концентрации активных гиббереллинов в десятки раз. Кроме того, существует слабо изученный путь инактивации гиббереллинов за счет образования конъюгатов с глюкозой — GA-глюкозильных эфиров.

Функции: