Дают ключ к пониманию происхождения плоских червей. Однако теория

Ланга во многих отношениях уязвима. В основу филогенетического дре-

Ва турбеллярий она ставит сложно устроенных поликладид, в то же вре-

Мя примитивных Асое1а рассматривает как вторично упрощенных живот-

Ных. Основываясь на внешнем сходстве и на строении кишечника обеих

Групп, теория оставляет без внимания особенности строения половой

Системы и других органов турбеллярий. Кроме того, данные по эмбри-

Ональному развитию поликладид и гребневиков, сравнительный анализ

Соответствия осей тела этих животных показали несостоятельность тео-

Рии Ланга.

Вторая теория происхождения турбеллярий, выдвинутая Граффом и

Впоследствии модернизированная и дополненная известным советским

Зоологом В. Н. Беклемишевым, получила более широкое распростране-

Ние. В этом случае исходным считается отряд Асое1а, характеризующий-

Ся множеством примитивных признаков организации. Отсутствие кишеч-

Ника позволяет сравнивать Асое1а с планулой (или точнее с паренхи-

Мулой) кишечнополостных и высказать предположение о происхожде-

Нии турбеллярий от каких-то сходных с ней предков. Это могли быть

Личинки древних кишечнополостных, начавшие размножаться еще до

Превращения их во взрослую форму (способность к размножению на

Стадии личинки — явление распространенное и называется неотенией).

Дальнейшее усложнение таких неотенических личинок постепенно при-

Вело к появлению черт строения, характерных для низших турбеллярий.

У паренхимул, как известно, нет кишечной полости, и легко представить

Себе возможность превращения их энтодермы в пищеварительную па-

Ренхиму Асое1а.

Однако и эта теория, на наш взгляд, не лишена недостатков. Дело

В том, что личинка кишечнополостных представляет собой специализи-

Рованную расселительную личинку, вторично утратившую способность

К питанию. Развивающийся из нее полип начинает заглатывать пищу

Лишь после прикрепления личинки к субстрату и окончательного фор-

Мирования гастральной полости и ротового отверстия. Приняв теорию

Граффа, приходится допустить, что паренхимула не только начала раз-

Множаться неотенически, но и вернулась к более примитивному типу

Питания, который, по-видимому, был свойствен фагоцителлообразным

Предкам многоклеточных. Эти натяжки отпадают сами собой, если мы

Примем, что бескишечные турбеллярии ведут свое начало не от неотени-

Ческих личинок кишечнополостных, а непосредственно от фагоцителлы

(с. 93) или подобных ей примитивных многоклеточных организмов.

По-видимому, филогенетические взаимоотношения между низшими

группами Ме^агоа (кишечнополостными и бескишечными ресничными

Червями) можно представить следующим образом. И тип Сое1еп1ега1а,

И примитивные ресничные черви произошли от фагоцителлообразных

Предков. В первом случае предковые формы прикреплялись к субстрату,

Теряя при этом способность активно передвигаться. За счет расхожде-

162,

Ния клеток фагоцитобласта (с. 93) у них формируется гастральная по-

Лость, выстланная энтодермой, и прорывается ротовое отверстие. Таким

Образом, мы приходим к исходному полипоидному организму, характер-

Ному для кишечнополостных (с. 116), и только у их расселительной ли-

Чинки сохраняются отчетливо выраженные признаки предковых форм

(с. 577).

Во втором случае первичные многоклеточные организмы не прикреп-

Лялись к субстрату, а ложились на него боковой поверхностью тела,

Сохраняя при этом способность к передвижению. Появление постоянно-

Го ротового отверстия, превращение фагоцитобласта в пищеварительную

Паренхиму и развитие примитивных форм полового размножения при-

Водят нас к ацелообразным предкам двусторонне-симметричных живот-

Ных, которые, по-видимому, и дали начало настоящим бескишечным тур-

Белляриям. Отсутствие у последних специальных органов выделения,

Оформленных (одетых оболочкой) гонад и половых протоков, выведение

Половых продуктов путем разрыва стенки тела или через рот — все эти

И другие примитивные особенности Асое1а могут найти свое объяснение

В исходной простоте организации их фагоцителлообразного предка.

Переход первичных форм к придонному ползающему образу жизни

Привел к изменению лучистой симметрии тела на билатеральную.

У прикрепленных и пассивно плавающих планктонных животных все

Стороны тела вокруг главной оси находятся в одинаковом отношении к

Захвату пищи, раздражению внешними стимулами и т. д. Когда же под-

Вижные фагоцителлообразные организмы оказались на дне, эти отно-

Шения изменились. Сторона тела, соприкасающаяся с субстратом, стала

Брюшной, а конец, направленный при ползании вперед, оказался в осо-

Бых условиях в смысле получения раздражений извне, что послужило

Причиной развития морфологических отличий спинной и брюшной сторон

Тела, а на переднем конце постепенно сконцентрировались нервные эле-

Менты и образовался мозг. Рот, который у исходных форм, так же

Как и у планул кишечнополостных, прорывался на заднем конце тела,

С переходом предков турбеллярий к ползанию, вероятно, сместился на

Брюшную поверхность. Это должно было облегчить подбирание пище-

Вых частиц с субстрата. Однако дифференцировка переднего конца тела,

На котором оказались сосредоточены органы чувств, сделала более вы-

Годным (в смысле поисков пищи, а с переходом к хищничеству — и за-

Хвата добычи) переднее положение ротового отверстия. Очевидно, в хо-

Де эволюции турбеллярий происходил процесс постепенного смещения

Рта, сохранившего свое положение на брюшной стороне, к переднему

Концу тела. Отражение этого процесса можно видеть в разнообразии

Положения ротового отверстия у разных групп современных турбелля-

Рий. Совокупностью всех перечисленных изменений в конце концов оп-

Ределилось возникновение у предков ресничных червей билатеральной

Симметрии.

В пределах самого класса турбеллярий эволюция пошла по пути раз-

Вития нервной системы и органов выделения, совершенствования поло-

Вой системы и других систем органов. Большую роль в этих процессах