2020-06-29
75
полости с порошицей и раковины на 180°
(рис. 454, Б, В), вследствие чего порошица
Ложится на переднем конце туловища, по-
Зади головы. Свободноплавающий парус-
Ник испытывает в конце превращения ре-
Дукцию предротового венчика ресниц, опу-
Скается на дно и переходит к ползающему
Образу жизни. Описанный метаморфоз ха-
Рактерен для большинства представителей
Подклассов РгозоЪгапсЫа и Ор1зШоЪгап-
СЫа; у Ри1шопа1а развитие прямое и проте-
Кает до конца внутри яйцевой оболочки.
Происхождение асимметрии. Ряд ученых
Старались разгадать происхождение асим-
Метрии у брюхоногих, но часть высказанных
Гипотез ныне имеет лишь исторический ин-
Терес.
Наиболее современной и обоснованной
Является теория Нэфа (1913). Есть все ос-
Нования предполагать, что предками клас-
Са Оаз1горос1а были вполне симметричные
Моллюски с порошицей и мантийным ком-
Плексом на задней стороне тела (рис.455),
|
|
|
Но имели раковину, закрученную в одной
Плоскости. Такая раковина нисколько не на-
Рушала билатеральной симметрии. Так как
Вход в мантийную полость, а следовательно,
И устье раковины находились сзади, то за-
Виток раковины помещался впереди, над
Головой. Такая раковина несвойственна современным брюхоногим, но
Она характерна для примитивного головоногого моллюска — кораблика
(МаиШиз, с. 486). Кораблик ведет плавающий образ жизни, его ракови-
На с завитком, обращенным вперед и закрученным в одной плоскости,
Не препятствует плаванию. При ползании по дну такая раковина, на-
Против, была бы значительной помехой, завиток ее давил бы на голову,
А край устья скреб бы дно. Поэтому естественно допустить, что предок
Брюхоногих вел плавающий образ жизни.
Причиной появления характерных черт организации Саз^горойа, по
Нэфу, послужил переход их предка от плавающего к ползающему обра-
Зу жизни. При этом сразу же проявились отмеченные неудобства рако-
Кины с завитком, обращенным вперед. Устранение этих неудобств про-
Исходило следующим образом. Характерной особенностью организации
Брюхоногих и их ближайших предков является разделение тела на
Области — голову с ногой и внутренностный мешок, связанные узким
Рис. 455. Гипотетический сим-
Метричный предок Оаз1горО(1а
(по Штемпелю):
/ — рот, 2 — буккальный ганглий,
Церебральный ганглий, 4 — плев-
Ральные ганглии, 5 — педальный
Ствол, 6 — печень, 7 — желудочек
|
|
|
Сердца, 8 — париетальные гаиглии,
Осфрадии, 10— ктеиидии, 11 —
Висцеральные гаиглии. 12 — отвер-
Стие почки, 13—мантийная полость,
Задний конец ноги
465,
Мускулистым стебельком — основанием внутренностного мешка. Отно-
Сительное положение главных частей тела может значительно изменять-
Ся благодаря мышечным сокращениям стебелька. Это прекрасно видно
На современных брюхоногих, способных поворачивать раковину с лежа-
Щим внутри нее внутренностным мешком. При этом голова и тесно свя-
Занная с ней нога сохраняют
Свое нормальное положение, а
Внутренностный мешок может
Мышечными усилиями повора-
Чиваться вокруг вертикальной
оси на 180° и более. Такие вре-
Менные повороты внутренност-
Ного мешка на стебельке назы-
Ваются физиологической тор-
Сией (скручиванием).
Перейдя к ползанию по
Дну, предок Оаз1горойа вынуж-
Ден был повертывать внутрен-
Ностный мешок с раковиной
(рис. 456). Поворот на 180°
Оказался наиболее выгодным.
Сначала он носил характер
Временной физиологической
Торсии, но потом новое поло-
Жение раковины — завитком
Назад, а устьем вперед — стало
Постоянным и закрепилось на-
Следственно. Именно такое по-
Ложение раковины и характер-
Но для современных представи-
Телей кл. Оаз1горойа. Замеча-
Тельно, что молодой парусник
Низших переднежаберных име-
Ет сначала раковину, обращенную завитком вперед (см. рис. 454,Б),
Мантийные органы развиваются у него на задней стороне тела. Затем,
Опустившись на дно и переходя к ползанию, он испытывает торсионный
Процесс — вследствие сокращения мышц раковина с внутренностным
Мешком сразу (иногда в течение нескольких минут) поворачивается на
180° вершиной назад (см. рис. 454,В). У высших форм класса РгозоЪгап-
СЫа этот процесс происходит на более ранних стадиях развития и сво-
Дится к неравномерному росту: левая сторона основания внутренност-
Рис. 456. Схема происхождения переднего по-
Ложения мантийного комплекса и хиастонев-
Рии. Верхний ряд — вид сбоку, нижний — со
Спинной стороны (по Нэфу). А — исходная
Форма со спиральной симметричной ракови-
Ной, обращенной вершиной вперед; Б — про-
Межуточная стадия; В — форма с законченным
Скручиванием
Рис. 457. Раковина Тгетапо1и$ (ВеНегорЬопийае) (из Мура). А — снизу;
Сверху; В — сбоку
Б —
466,
Ного мешка растет быстрее правой. Поэтому у них из яйца выходит па-
Русник с раковиной, обращенной вершиной назад и с передним положе-
Нием мантийного комплекса.
Итак, у первичных древних брюхоногих раковина повернулась на
180°. Мантийные органы при этом оказались над головой на передней
Стороне туловища, а длинные плевровисцеральные коннективы неизбеж-
Рис. 458. Схема переко-
Да к асимметричной оа-
Ковине. Вид спереди (по
Нэфу). А и Б — последо-
вательные стадии:
Ктенидии. 2 — желудо-
Чек сердца, 3 — Предсер-
Дия. 4 — задняя кишка
Рис. 459. Схема регуляции положения ракови-
Ны. Вид спереди (но Нэфу). А — первичное
Состояние, ось раковины поперечна; Б — ось
Раковины занимает косое положение, вершина
Сдвинута назад; В — нормальное положение
Раковины, вершина приподнята кверху
Но перекрестились, т. е. возникла хиастоневрия (рис. 456). Раковина,
Повернувшаяся вершиной назад, сперва оставалась вполне симметрич-
Ной. Именно такими брюхоногими, по-видимому, были ископаемые Ве1-
|
|
|
ЕгорНоп1;1с1ае из нижнего палеозоя (рис. 457). Следовательно, раковина,
Повернутая вершиной назад, переднее положение мантийного комплекса
И хиастоневрия возникли одновременно как результат единого процесса
Филогенетической торсии.
Дальнейшие эволюционные изменения в пределах класса Оаз1горос!а
Сводятся к следующему. В результате ползающего образа жизни увели-
Чилась нога и соответственно должен был возрасти объем раковины, в
Которую при опасности втягиваются как голова, так и нога. Увеличение
Объема раковины при сохранении прежнего ее диаметра возможно лишь
