Тела и кончается порошицей на границе между туловищем и хвостом.
Рот окружен с боков двумя рядами хитиновых подвижных крючков,
Отчасти прикрытых капюшоном. Кишечник подвешен на спинно-брюш-
Ном мезентерии, делящем полость тела на правую и левую половины.
СЬае(:одпа1:Ьа — хищники.
Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев,
Образующих мозг, и из мощного брюшного узла, лежащего в туловище
Под кишечником. Мозг и брюшной узел соединены длинными коннек-
Тивами; брюшной ганглий дает 12 пар нервов к стенке тела, где они
Соединяются с хорошо развитым подкожным нервным сплетением.
Над мозгом лежит пара маленьких глаз, причем каждый из них со-
Стоит из трех слившихся глазков, о чем можно судить по наличию трех
Хрусталиков. Глаза инвертированы. Позади глаз, на затылке, имеется
Площадка мерцательного эпителия, которой придают значение органа
Обоняния. Кроме того, по телу рассеяно значительное количество осяза-
Тельных эпителиальных бугорков, усаженных на вершине чувствитель-
Ными волосками.
Половая система. СЬае1одпа1Ьа — гермафродиты. Женские половые
Органы помещаются в задней части туловища, мужские — в хвостовом
Отделе. По бокам задней кишки лежат два яичника, от них отходят яйце-
Воды, открывающиеся наружу на боковых стенках тела. Интересно, что
Внутренние, обращенные к яичникам концы яйцеводов замкнуты слепо,
Так что сообщение с яичниками устанавливается, вероятно, лишь в пе-
Риод половой деятельности.
В каждом из боковых отделов хвостовой полости тела имеется по
Массивному клеточному валику, семеннику, прилегающему к стенке
Тела. Созревающие живчики попадают в целом и выводятся наружу че-
Рез два семяпровода, которые начинаются широкой воронкой и откры-
Ваются наружу по бокам хвостового отдела. Каждый семяпровод обра-
Зует на своем пути расширение — семенной пузырь, в котором скапли-
Ваются живчики. Размножение исключительно половое.
Развитие прямое. Полное равномерное дробление приводит к обра-
Зованию бластулы, а затем инвагинационной гаструлы. Зачатки поло-
Вых желез закладываются на стадии 32 бластомеров (рис. 565). Еще в
Неоплодотворенном яйце имеется небольшое скопление особых зерен,
Называемое половым детерминантом. На стадии 32 бластомеров детер-
Минант оказывается в одной из клеток. Дальнейшее деление этой клетки
Происходит так, что одна из дочерних клеток получает целиком весь де-
5 7 5,
Терминант и становится половым зачатком, тогда как другая лишена
Детерминанта и дает впоследствии всю энтодерму. Половой бластомер
Сначала делится надвое, а в гаструле половой зачаток имеет вид двух
Пар клеток, причем из одной пары возникают в дальнейшем яичники, из
Другой — семенники. Далее следует отметить энтероцельное образование
Мезодермы, отшнуровываюшейся от кишечника в виде двух боковых вы-
Пячиваний, полость которых представляет целом. Получаются два цело-
Мических мешка, из которых каждый перешнуровывается поперек на
Маленький головной и большой туловищный целомы. Последние позднее
Отделяют хвостовой целом. Бластопор гаструлы замыкается, и оконча-
Тельно рот возникает независимо от него на противоположном конце
Зародыша.
Филогения щетинкочелюстных. Тип Скае^о^паШа относится к вторич-
Норотым по способу закладки мезодермы и характеру возникновения
Рта. Однако тело щетинкочелюстных, судя по характеру его развития,
Слагается из двух сегментов, ибо перегородка, отделяющая полость хвос-
Та от полости туловища, возникает значительно позже и носит вторич-
Ный характер. Этим тип СЬае1одпаШа существенно отличается от вто-
Ричноротых, которые в основном трехсегментные животные.
Таким образом, происхождение щетинкочелюстных еще совершенно
Не ясно и положение их в системе животных неопределенно.
п
(А Ь
Ч
20
17
Б
16
10
Рис. 565. Схема строения (Л — вид с
Брюшной стороны, по Деляжу) и разви-
Тия (5 — четыре последовательные ста-
дии, по Р. Гертвигу) 5адШа:
Мозг, 2 — окологлоточный коннектив, 3 —
Брюшной ганглий, 4 — нервы, 5 — целом, 6—
Кишка, 7 — яичник, 8 — яйцевод, 9— анус,
Семенник, 11 — семяпровод, 12 — хвосто-
Вой плавник, 13 — головная железа, 14—хи-
Тиноидные крючки — щетинки, 15 — мужское
Половое отверстие, 16 — женское половое от-
Верстие, 17 — первичные половые клетки, 18 —
Бластопор, 19 — боковые выпячивания первич-
Ной кишки — зэчатки целома (энтероцельный
Способ образования целома), 20—вторичный
Рот
5 7 6,
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО
РАЗВИТИЯ ЖИВОТНОГО МИРА
В настоящей главе мы дадим краткий обзор усложнения организа-
Ции беспозвоночных, возникающего в процессе эволюции, не останавли-
Ваясь на родственных отношениях отдельных групп. Филогения отдель-
Ных групп кратко разобрана в соответствующих местах учебника.
Рассматривая огромное разнообразие форм беспозвоночных, можно
По степени сложности строения расположить эти формы на нескольких
Уровнях. В главных чертах это ярусное расположение отвечает эволю-
Ционному пути, пройденному животными. На филогенетическом древе
Ярусы могут быть отделены друг от друга горизонтальными линиями.
Группы животных, расположенные между одними и теми же горизон-
Талями, имеют приблизительно одинаковую сложность организации (см.
Табл. на с. 578).
Первый этаж родословного древа образован подцарством Рго1огоа,
Включающим пять типов. Мы уже видели, что в разных типах Рго1огоа
(ЗагсотазИдоркога и др.) обнаруживается тенденция к переходу в мно-
Гоклеточное состояние (многоядерность, образование колоний и т. п.).
Эта тенденция большей частью остается незавершенной, но у каких-то
МазИдорЬога привела к прочному переходу к многоклеточности: воз-
Никли первые Ме1агоа.
Низшие Ме1агоа образуют следующие этажи родословного древа.
К ним принадлежат четыре типа Р1асогоа: Зроп^а, Сое1еп1ега1а и С1е-
ПорЬога. Из них губки находятся на гораздо более низком уровне раз-
Вития, о чем прежде всего свидетельствует отсутствие у них настоящих
Тканей, а также нервной системы. Кроме того, губки существенно отли-
Чаются от других Ме1агоа «извращением» положения зародышевых
листков. В связи с этим следует считать, что Зроп^а отделились от об-