Вкусовая сенсорная система

Материалы к занятиям по учебной дисциплине

«Биофизика сенсорных систем»

(заочная форма обучения)

Занятие 2

Вкусовая сенсорная система

 

Вкусовая рецепция является разновидностью хеморецепции.

Вкусовые рецепторы, как и обонятельные, сосредоточены на ограниченной поверхности – на особых выростах (сосочках) слизистой оболочки языка. Рецепторные клетки в количестве нескольких десятков собраны в особые структуры – вкусовые луковицы (почки). Они представляют собой вторичные рецепторы, которые соединены с нервными окончаниями афферентного нервного волокна синаптическими контактами (Рис. 3).

Рис. 3

 

Воспринимающую поверхность рецепторных клеток образуют ворсинки     (Рис. 3, п. 3), которые обращены в сторону углубления на вершине луковицы. Это углубление открывается на поверхность слизистой так называемой порой (п.1). Поэтому химическое вещество сначала попадает в растворённом виде внутрь поры и лишь затем может взаимодействовать с рецепторами этой поверхности.

В отличие от обонятельных рецепторов, вкусовые рецепторные клетки чётко разделяются на типы по характеру возникающего ощущения и обозначаются как рецепторы: солёного, кислого, сладкого и горького. Эти типы рецепторных клеток неравномерно распределены по поверхности языка, и поэтому вкус различных химических веществ неодинаково воспринимается разными его участками. В норме к горькому наиболее чувствителен корень языка, к сладкому – кончик, к кислому – края, а к солёному – середина. Вкусовые рецепторные клетки относительно большие по размерам и поэтому удалось осуществить внутриклеточное отведение их потенциалов, а также зарегистрировать возникающие в них при химическом раздражении деполяризационные рецепторные потенциалы. При этом оказалось, что эти клетки являются не очень специфичными и отвечают на вещества, относящиеся ко всем четырём группам вкусовых раздражителей.

Однако вещества одной из групп химических раздражителей оказывают значительно более сильное раздражающее действие, чем остальные. Эти установленные факты позволили выдвинуть научную идею для всех сенсорных систем. Эта идея описана С. Дейчем (1970) на примере вкусовой чувствительности.

Первая часть идеи базируется на конкретных, экспериментально установленных фактах о том, что каждый тип (вид) вкусовых рецепторов (почек) специфичен весьма относительно. Так, вкусовые рецепторы на солёное реагируют и на другие стимулы – сладкое, горькое, кислое, но в меньшей степени. Максимально же эти рецепторы реагируют на солёное, причём на наименьшие его концентрации – наименьший абсолютный порог, по сравнению с чувствительностью к концентрациям других видов химических веществ. Аналогично проявляет себя вкусовая почка на сладкое.

Два других вида вкусовых почек проявляют себя ещё более неспецифично. Рецептор на кислое имеет два максимума. Он почти в равной мере возбуждается и от солёного. Вкусовая почка на горькое имеет не только три максимума, но на кислое и солёное (суммарно) реагирует даже больше, чем на горькое.

Вторая, наиболее важная часть идеи, рассматривается на примере некоторой абстрактной задачи с рафинированными (условно чистыми) стимулами: солёным, кислым, сладким и горьким. Обозначим их соответственно большими буквами латинского алфавита А, В, С, D. Цифровые индексы внизу буквы будут обозначать физические величины этих стимулов. Например, А₄₂ говорит о том, что действует 42-е физические единицы солёного, а В₀ – что отдельного кислого стимула нет, он отсутствует.

Обозначим малыми буквами латинского алфавита a, b, c, d вкусовые рецепторы (почки) соответственно солёного, кислого, сладкого и горького. Как уже указывалось, на действие рафинированного стимула любого типа реагируют в разной степени не только соответствующая вкусовая почка, но и другие. Причём, независимо от величины стимула доля участия каждой вкусовой почки в суммарном ответе (принятом за единицу) остаётся постоянной. Поэтому можно построить матрицу преобразования рафинированных стимулов в относительные величины рецепторных ответов (долю от суммарной единицы). Хочу обратить внимание на то, что раньше мы рассматривали реакции одной и то же вкусовой почки на разные стимулы, сейчас же идёт речь о реакции разных вкусовых почек на один и тот же стимул.

Матрица преобразования рафинированных стимулов в

рецепторные ответы вкусовых почек (по С. Дейчу)

 

Стимулы               Рецепторы

   a    b  c  d

А (солёное)

В (кислое)

С (сладкое)

D (горькое)                         

 

 

Преобразователь матричного типа позволяет без упущений перекодировать сигналы-стимулы не элементарного рафинированного, а сложного внешнего объекта. В рассматриваемом случае перекодировке подлежат совокупность стимулов от некоторого пищевого, т.е. химического вещества. С. Дейч обозначил его через «Х» и в качестве примера рассматривает такой его состав Х=А₈₄ B₀ C₀ D₂₈₆.

Из этого следует, что в этом пищевом веществе содержится 84 единицы солёного и 286 единиц горького, а кислое и сладкое в самостоятельном виде отсутствуют.

Итак, на вход (на язык) поступил сложный стимул в виде матрицы, состоящий из одной строки (84 0 0 286). Однако может быть и больше строк. Этот стимул с помощью матрицы преобразования переводится в сложное ощущение (У). В общем виде этот процесс записывается так:

 

  ×   =

 

Применительно к нашему примеру С.Дейча численная процедура даёт следующий результат:

   ×   = [50 73 47 200]

 

Как видно, ощущение содержит кислый и даже сладкий оттенки, несмотря на отсутствие этих стимулов в пищевом веществе. Мало того, оттенок кислого превышает солёный (73>50), который имел прямую стимуляцию, а оттенок сладкого почти уравнялся с солёным (50≈47).

Конечно, в данном случае процесс преобразования упрощён. В реальности же учитываются обонятельные, температурные, тактильные и другие компоненты при формировании вкусовых ощущений.

До недавнего времени считалось, что вкусовые рецепторы человека могут распознавать только 4 вкуса: соленый, кислый, сладкий и горький. Однако удалось доказать, что существуют еще вкусы помимо основных 4-х. «Пятый вкус» — вкус белковых веществ, получивший название умами (яп., умам – «восхитительный», «вкусный»), традиционно используемый в японской культуре, в других странах востока. Ощущение «умами» создают глутамат натрия и другие аминокислоты. Из-за того, что человеческий язык имеет глутаматовые рецепторы, учёные считают умами отдельным от солёного вкусом. Все вкусовые сосочки языка и вкусовые рецепторы рта могут чувствовать умами, и это не зависит от их расположения.

Рецептор умами был определен в 2000 году группой ученых из Университета Майами. Они описывают форму трансмембранного белка (метаботропный глутаматный рецептор), относящегося к G-белкам, который находятся во всех вкусовых сосочках.

Умами является важным компонентом вкуса сыров пармезан и рокфор, соевого соуса и других продуктов, а также не ферментативных продуктов — грецкого ореха, броколли, помидоров, грибов (шиитаке), термически обработанного мяса. Вкус умами можно примерно описать как долгоиграющий обволакивающий «мясной» или «бульонный».

По мнению американских ученых, существует еще и «шестой вкус» - вкус жира. Им удалось доказать, что на языке человека есть особые рецепторы, которые способны распознавать жир. Люди с большим количеством этих рецепторов лучше распознают жир в пище.

Пороги вкусовой чувствительности определяют особыми методами путём нанесения на язык капли одного из следующих растворов в определённых концентрациях: хинина для определения индивидуального порога ощущения горького, сахара – сладкого, хлористого натрия – солёного, лимонной кислоты – кислого. За норму абсолютных порогов вкусовой чувствительности принято считать: для горького – 0,0001…0,003% концентрацию, для сладкого и солёного – 0,25…1,25% для кислого – 0,05…1,25%. В среднем для здоровых людей максимумами являются 0,1% раствор хинина, ощущаемого как предельно горький, 20% раствор сахара – предельно сладкий, 10% раствор соли - предельно солёный, 0,2% раствор HCl как предельно кислый.

Латентный период возникновения вкусовых ощущений также различен: минимален он для солёного – 158 мс, максимален для горького – 220 мс, а для сладкого и кислого примерно одинаково – 164…168 мс. Эти и все предыдущие нормы зависят от многих факторов – времени предыдущей еды, температуры, общего состояния организма и др.

У 40- 70% людей обнаруживают различные вкусовые расстройства – дисгевзии. При этом может быть отсутствие (полное или к одному из видов), снижение или повышение вкусовой чувствительности, извращения и неприятные ощущения вкуса.