Классификация нейроглии

Нейроглия включает макроглию и микроглию.

Макроглия подразделяется на:

1. Эпендимная глия – образована клетками кубической или цилиндрической формы, однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинногомозга.

Функции эпендимной глии:

– Опорная (за счет базальных отростков).

– Участие в образовании барьеров (нейро-ликворного, гематоликворного).

– Ультрафильтрация компонентов спинномозговой жидкости.

2. Олигодендроглия – то есть глия с малым количеством отро-

стков. Это обширная группа разнообразных мелких клеток, с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела ней-ронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний.

Встречается в центральной и периферической нервной систе-

ме. Характеризуется темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

3. Астроглия – представлена астроцитами – самыми крупными

глиальными клетками. Она встречается во всех отделах нервной системы.

Характеризуется светлым овальным ядром, цитоплазмой с уме-

ренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. Подразделяется на 2 группы:

1. Протоплазматические астроциты

2. Волокнистые астроциты

Функции астроцитов:

1. Опорная – формирование опорного каркаса органов ЦНС.

2. Разграничительная, транспортная и

3. Метаболическая и регуляторная

Микроглия – представляет собой совокупность мелких удли-ненных звездчатых клеток с плотной цитоплазмой и сравнительно

короткими ветвящимися отростками. Она располагается преимуще ственно вдоль капилляров в центральной нервной системе.

Имеет мезенхимное происхождение

По морфологии выделяют несколько типов микроглии:

1. Покоящаяся (типичная, ветвистая)

2. Амебоидная – временная форма микроглии, обнаружена в разви-

вающемся мозге.

3. Реактивная – появляется после травмы, не имеет ветвящихся от-

ростков, не имеет филоподий и псевдоподий.

Функции микроглии:

– Защитная (в том числе иммунная) – специализированные макро-

фаги центральной нервной системы

– Секретируют ряд цитокинов.

Как уже упоминалось, нервная ткань представляет сложно организованную систему клеток, причем значительную долю в ней занимают клетки нейроглии. Свыше 50% от общего числа клеток мозга приходится на долю астроцитов, что составляет около 30% всего объема мозга. Внеклеточное пространство мозга сравнительно небольшое и составляет примерно 10% общего объема мозга. Поэтому незначительные изменения объема клеток и прежде всего астроглии, влекут за собой значительные изменения количества компонентов внеклеточного пространства, что может оказывать существенное влияние на функции нервных клеток.

Становится очевидным, что на транспортные свойства мембран нейроглии ложится ответственность по регуляции состава и обмена внеклеточной жидкости нервной ткани. Кроме того, учитывая особенности анатомических взаимоотношений между нейроглией и нейронами, нейроглиальные клетки оказывают существенное влияние на процессы транспорта метаболитов из крови к нейронам и обратно. К этому следует добавить, что основные запасы гликогена также сосредоточены в нейроглии, что еще больше подчеркивает ее важность в трофике нейронов. Между нейронами и астроцитами происходит активный обмен информацией, поскольку нейроглиальные клетки способны синтезировать и секретировать разнообразные факторы роста и медиаторы, причем нейроглия разных отделов мозга секретирует разные соединения. Например, энкефалины образуются нейроглией мозжечка, коры мозга, гипоталамуса в ответ на стимуляцию их b-рецепторов, а соматостатин образуется в нейроглии мозжечка, но не коры или полосатого тела. Астроциты могут синтезировать фактор роста нервов, инсулино-подобные факторы роста. Кроме того, мембраны астроцитов имеют рецепторы, позволяющие им реагировать на медиаторы нейронов. Среди такого рода рецепторов можно назвать, кроме упомянутых выше b- адренорецепторов, также рецепторы к аминокислотам, в частности, ионо- и метаботропные глутаминовые рецепторы. Известно, что, в отличие от ацетилхолина, избыток которого разрушается специфическим ферментом ацетилхолинэстеразой, глутаминовая кислота не имеет такого рода ферментов, и ее уровень в синаптической щели поддерживается благодаря специальным транспортным системам в мембране астроцитов. Описаны три транспортные системы для ГЛУ в астроцитах: Na⁺-зависимое поглощение, CI^--зависимый и Са²⁺-зависимый транспортные механизмы.

В области синаптической передачи с использованием глутаминовой кислоты медиатор взаимодействует не только с пре- и постсинаптическими мембранами, но и с мембранами отростков астроглиальных клеток, окружающих эту синаптическую область, на которых и расположены рецепторы к ГЛУ.

Стимуляция метаботропных ГЛУ-рецепторов астроцитов ведет к активированию инозитольной системы внутриклеточных посредников, в результате чего повышается уровень внутриклеточного кальция. Это вызывает изменение активности многих Ca-зависимых регуляторных систем клетки.

С влиянием ионов кальция связывают также и изменения объема астроцитов. Важное место в этом процессе отводится карбоангидразе, активность которой в 150-200 раз превышает таковую в нейронах. Под влиянием этого фермента происходит образование угольной кислоты, которая диссоциирует, и продукты диссоциации выводятся из клетки при участии Na⁺ /H⁺ и Cl^- /HCO₃^- переносчиков. Такой обмен приводит к накоплению NaCl, повышению осмолярности внутри клеток и набуханию астроцитов. Набухание приводит к уменьшению объема внеклеточного пространства. Изменения объема клеток, зависимые от действия регуляторов и последовавшее за этим изменение внеклеточного пространства может регулировать локальные концентрации нейромедиаторов, метаболитов и факторов роста в отдельных областях мозга.

Предполагается, что система нейрон - астроглия может регулировать и микроциркуляцию в мозге. Анатомия астроглиальных клеток такова, что одна клетка может контактировать с несколькими синаптическими областями, с другими астроцитами и поддерживать контакты с капиллярами. Кандидатом в исполнители такой кооперации может быть оксид азота. ГЛУ стимулирует образование астроцитами NO, который способен увеличивать скорость кровотока.