Динамика популяций в лесных экосистемах

Лесоводу необходимо хорошо знать законы динамики лесных экосистем. Знание этих законов позволяет при организации лесного хозяйства опираться на природные закономерности, по возможности максимально точно имитируя естественную структуру леса и циклы его развития. Этим можно добиться наибольшей продуктивности и устойчивости управляемых лесов, их высоких экономического и экологического потенциалов. Чтобы обеспечить устойчивость управления лесами, для каждого типа ландшафтных единиц и лесных экосистем требуются свои методы лесоуправления — типы и технологии рубок, способы сохранения ценных элементов экосистем и т. д., — учитывающие их особенности. Это позволит минимизировать негативные последствия лесопользования.

Все виды живых организмов представлены в экосистемах популяциями.

Популяцией называется группа особей одного вида, обитающая на определенной территории, например на территории, занятой данной лесной экосистемой или данным ландшафтом.

 От других популяций того же вида она отделена расстоянием или изолирована каким-либо иным образом. В любом случае обмен генетическим материалом внутри одной популяции всегда интенсивнее, чем между разными популяциями. Одни виды проводят всю свою жизнь в лесу, а другие находятся в нем лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Например, журавли гнездятся в основном на лесных болотах, а кормятся на сельскохозяйственных угодьях. Популяцию составляют особи разного возраста. Очевидно, что для устойчивого существования популяции нужно, чтобы в ней регулярно появлялись молодые особи и определенная их часть обязательно доживала до взрослого возраста и давала потомство.

Количественное соотношение между особями разных возрастов называется возрастной структурой популяции.

Каждому виду (в том числе деревьев)свойственна своя возрастная структура популяции, которая определяется характерной для вида длительностью жизненного цикла и отдельных его стадий, а также выживаемостью особей разного возраста. Рассматривая возрастную структуру популяций деревьев, лучше использовать не понятие «возраст»,а понятие «возрастное состояние». Это связано с тем, что у растений вообще и у деревьев в частности нет столь жесткой зависимости стадии развития организма от календарного возраста, как, например, у животных. То есть абсолютный возраст, выраженный в годах, у деревьев далеко не всегда означает определенную стадию развития. Например, многие деревья в условиях дефицита освещенности под пологом леса способны десятилетиями сохраняться в виде особей, имеющих облик подроста либо молодых деревьев. При наступлении благоприятных условий они начинают быстро расти и переходят к следующему возрастному состоянию. Типичное соотношение численности особей каждого возрастного состояния у каждого вида свое. Оно определяется частотой появления потомства и его количеством, продолжительностью пребывания организма в каждой возрастной стадии и смертностью на каждой стадии. Если возрастная структура данной популяции сильно отличается от типичной для данного вида, это означает, что на экосистему или популяцию в ней было оказано какое-то внешнее воздействие. Например, выпас скота в лесу может привести к уничтожению значительной части подроста деревьев и кустарников. Если посчитать в таком лесу количество особей разных возрастных состояний у деревьев, то окажется, что в возрастном спектре отсутствуют молодые особи. Отсутствие в популяции особей какого-либо возрастного состояния в продолжение длительного времени либо несвойственное данному виду соотношение особей разных возрастных состояний означает неустойчивость данной популяции во времени, т. е. можно ожидать, что скоро в ней произойдут изменения. Например, если в популяции деревьев в течение длительного времени представлены только подрост и взрослые особи, но отсутствуют молодые особи, это означает, что условия не позволяют подросту доживать до взрослого возраста. Если условия не изменятся, то рано или поздно, когда все взрослые особи погибнут, популяция прекратит свое существование. Анализируя возрастную структуру популяции каждого вида, необходимо также учитывать временной и пространственный масштабы. У одних видов различные возрастные состояния присутствуют в одном пространстве и времени, у других —в разном времени или пространстве. Например, в ненарушенных равнинных еловых лесах популяции ели обыкновенной всегда разновозрастные —на сравнительно небольшом пространстве присутствуют особи ели всех возрастных состояний. Дело в том, что возобновление ели происходит практически постоянно в тех же условиях, в которых произрастают (и которые создают под своим пологом)и взрослые особи. Более того, для возобновления ели необходимо присутствие крупного елового валежа определенной степени разложения, создающего для всходов ели оптимальную освещенность и влажность. Совсем другая пространственная и временная структура популяций свойственна, например, березе бородавчатой (Betula verrucosa). Возобновляться под пологом леса береза почти не может — в ее мелких семенах запас питательных веществ очень незначителен и его, как правило, не хватает на то, чтобы сеянцы могли выжить в условиях ограниченной освещенности под пологом леса. Выживают сеянцы березы преимущественно на открытых пространствах, например на заброшенных полях. Благодаря огромному количеству мелких семян, которые ветер переносит на значительные расстояния, даже большое поле может быстро зарасти мелким березняком. Но в процессе роста такого березняка условия под его пологом меняются настолько сильно, что сеянцы березы там уже не могут выжить. В средней полосе России под пологом таких молодых березняков чаще всего поселяется ель и березняк со временем превращается в ельник. Если мы взглянем на старый березняк на месте бывшего поля, где под пологом березы идет интенсивное возобновление ели, а старые березы отмирают и их возобновление отсутствует, то у нас сложится впечатление, что здешняя популяция березы неустойчива. В определенном смысле это действительно так: при отсутствии каких-либо нарушений и при наличии семян ели береза с этого участка исчезнет и лес окончательно превратится на долгие годы в чистый ельник. Однако если посмотреть на популяцию березы в большем масштабе, например в масштабе лесничества, то увидим, что здесь, как правило, найдутся заброшенные поля, свежие гари, обочины дорог, пустыри и прочее, а это все места, где береза может возобновляться. Поэтому популяция березы в этом районе не исчезнет. У деревьев есть и иные варианты пространственно-возрастной структуры популяций. У многих крупных деревьев, например у кедра сибирского (Pinussibirica), возобновление происходит преимущественно в некотором отдалении от материнского дерева. Обычно при успешном возобновлении образуются небольшие группы молодых деревьев — возрастные парцеллы. Такие парцеллы являются важным компонентом пространственной неоднородности лесных экосистем. К тому же кедр не только крупное, но и долго живущее дерево; для того чтобы в популяции присутствовали парцеллы всех возрастов, необходимо значительное пространство, где условия пригодны для существования и возобновления кедра. Поэтому для оценки состояния его популяции нужно рассматривать значительное пространство. Из этого следует еще один немаловажный вывод: если небольшие участки кедровых лесов окружены сильно измененными территориями, где кедра нет, то и здесь он исчезнет. Это справедливо и для многих других крупных деревьев, в частности для дуба. Таким образом, в результате осуществления жизненных циклов различных живых организмов(в первую очередь деревьев, но не только) в лесных экосистемах формируется пространственная неоднородность, обязанная своим происхождением образованию возрастных парцелл отдельных видов. Временная динамика (рост, развитие и старение) этих парцелл определяет значительную часть динамики всей лесной экосистемы. Многообразие вариантов пространственной структуры популяций разных видов способствует неоднородности экосистемы, что является важным механизмом поддержания в ней динамического равновесия. В результате осуществления жизненных циклов различных живых организмов в лесных экосистемах формируется пространственная неоднородность, обязанная своим происхождением образованию возрастных парцелл отдельных видов. Временная динамика этих парцелл определяет значительную часть динамики всей лесной экосистемы.