Аэробный распад углеводов

 

В условиях аэробиоза распад углеводов до образования пировиноградной кислоты происходит так же, как и при анаэробиозе, но в отличие от него пировиноградная кислота полностью окисляется до диоксида углерода и воды в цикле трикарбоновых кислот — ЦТК (цикле Кребса, лимоннокислотном цикле). В этом цикле по-следовательно протекают окислительно-восстановительные реакции, в которых под действием специфических дегидрогеназ происходит перенос водорода на молекулярный кислород — конечный его акцептор. Однако перенос осуществляется не непосредственно, а через молекулы-переносчики, образующие так называемую дыхательную цепь. Схема химических превращений при аэробном распаде глюкозы приведена ниже.

 

При катаболизме глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. Вначале одна из них подвергается реакциям окислительного декарбоксилирования, в результате которых образуется ацетил-КоА (активированная уксусная кислота):

 

 

34

 

СНз · СО · СООН + КоАSН + НАД — СНз-СО ~ КоАSН + НАД · Н2 + СО2

 

Вторая молекула пировиноградной кислоты под действием фермента пируваткарбоксилазы конденсируется с молекулой диоксида углерода с образованием щавелевоуксусной кислоты:

 

СHз · CO · COOH + CO2 + АТФ ↔ HOOC · CH2 · CO · COOH + АДФ + Ф

 

При установившемся цикле щавелевоуксусная кислота образуется из яблочной (малата). Собственно ЦТК начинается с конденсации ацетил-КоА с молекулой

 

щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата), катализируемой ферментом цитратсинтазой. Продуктами реакции являются лимонная кислота (цитрат) и свободный кофермент А:

 

Дальнейшие превращения видны из схемы на рисунке.

 

За один оборот молекулы

 

пировиноградной кислоты присоединяется 3 молекулы Н₂О, выделяется 5 Н₂ и образуется 3 молекулы СО₂:

 

СНз · СО · СООН + ЗН2О — > ЗС0₂ + 10 Н.

 

В ЦТК «сжигаются» не только углеводы, но и жирные кислоты

 

(после предварительной деградации до ацетил-КоА), а

 

также многие аминокислоты (после удаления аминогруппы в реакциях дезаминирования или переаминирования).

 

Аэробный и анаэробный распад углеводов доставляет дрожжам энергию и обеспечивает

 

процессы синтеза биомассы различными предшественниками. Из щавелевоуксусной и а-

 

кетоглутаровой       кислот       в

 

результате    восстановительного

аминирования                                     и

 

переаминирования образуются соответственно аспарагиновая и

 

глютаминовая кислоты. Аспарагиновая кислота может

 

образовываться также из фумаровой кислоты. Синтез этих

 

двух аминокислот занимает главное место в синтезе белков из

 

35

 

углеводов. При конденсации фосфодиоксиацетона с альдегидами могут образовываться пентозы, гексозы и различные полисахариды. Для синтеза биомассы дрожжи используют и другие — анаплеротические — пути, например пентозофосфатный путь. Пентозофосфаты являются предшественниками нуклеотидов и нуклеиновых кислот.

 

Так как при полном окислении сахара значительно больше освобождается энергии и образуется реакционноспособных метаболитов для синтетических процессов, то возрастает скорость размножения и увеличивается биомасса дрожжей.