Мутационный процесс – постоянно действующий источник наследственной изменчивости

Мутационная изменчивость играет роль главного поставщика наследственных изменений. Одним из распространенных типов геномных мутаций является полиплоидия, имеющая важное значение в эволюции растений.

Хромосомные мутации играют важную эволюционную роль. Удвоение генов в одной хромосоме. Благодаря удвоениям накапливается генетический материал. Другой тип хр. мутаций – перемещение участка хромосом.

Особи гомозиготные по таким мутациям обладают пониженной плодовитостью.

Наиболее частый тип мутаций — генные. Они играют очень важ­ную роль в эволюционном процессе. Мутации отдельных генов происходят редко. Мутация гена возникает в среднем в одной из 100000 гамет. Но так как количество генов в организме (например, млекопитающих) составляет около 40000, то практически каждая особь несет вновь возникшую мутацию. Большинство мутаций рецес­сивные, доминантные мутации возникают намного реже. Доминант­ные и рецессивные мутации ведут себя в популяциях по-разному. Доминантные мутации, даже если они находятся в гетерозиготном состоянии, проявляются в фенотипах особей уже первого поколении подвергаются действию естественного отбора. Рецессивные же му­тации проявляются в фенотипе только в гомозиготном состоянии.

Рецессивная мутация, прежде чем она проявится в фенотипе гомозигот, должна накопиться в значительном количестве в популя­ции. Эту мысль первым высказал отечественный генетик С. С. Чет­вериков. Он был первым ученым, сделавшим важнейший шаг на пу­ти объединения генетики с эволюционной теорией. В 1926 г. Четвериков опубликовал знаменитую работу «О некоторых моментах эволюцион­ного процесса с точки зрения современной генетики», с которой и начался новый этап развития эволюционной теории. С. С. Четвериков сделал важный вывод о насыщенности природ­ных популяций большим количеством рецессивных мутаций. Он пи­сал, что популяция, подобно губке, впитывает рецессивные мутации, оставаясь при этом фенотипически однородной. Существование тако­го скрытого резерва наследственной изменчивости создает возмож­ность для эволюционных преобразований популяций под воздействи­ем естественного отбора. Как показал И. И. Шмальгаузен, сама спо­собность популяций накапливать генетическую изменчивость является результатом естественного отбора.

В последнее время благодаря успехам молекулярной генетики и генетики развития все более ясным становится, какую огромную роль играют в эволюции мутации, возникающие не в самих структурных (кодирующих белки) генах, а в регуляторных участках этих генов. Они могут модифицировать уровень транскрипции структур­ных генов, время и место их включения и выключения, создавая огромное разнообразие форм и функций организмов. Значительные морфологические различия между классами позвоночных зависят от накопления мелких мутаций в регуляторных элементах.

Рассмотрим простой пример. Размер и положение грудной клет­ки у курицы, мыши и удава контролируются одним и тем же струк­турным геном. Последовательность нуклеотидов в этом гене одина­кова у всех трех видов (как и у всех остальных позвоночных). Од­нако изменения, произошедшие в его регуляторных элементах, приводят к тому, что у удава этот ген работает почти во всех клет­ках хорды эмбриона, у мыши — в передней части, а у курицы — в задней части хорды. В результате грудная клетка удава формиру­ется от головы почти до кончика хвоста, у мыши — ближе к го­лове, а у курицы — ближе к хвосту.

В природных популяциях накоплено огромное число мутаций по регуляторным элементам самых разных структурных генов.

Комбинативная изменчивость. Как вы уже знаете, комбинативная изменчивость — это следствие перекреста гомологичных хромо­сом, их случайного расхождения в мейозе и случайного сочетания гамет при оплодотворении. Комбинативная изменчивость ведет к по­явлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов. Она служит неиссякаемым источником наследственного разнообразия видов и основой для естественного отбора. Если допустить, что в каждой паре гомологичных хромосом имеется только одна пара аллельных генов, то для человека, у которого гаплоидный набор хро­мосом равен 23, количество возможных гамет составит 2²³, а число возможных генотипов — З²³. Такое огромное количество генотипов в 20 раз превышает численность всех людей на Земле. Однако в действительности гомологичные хромосомы отличаются по несколь­ким генам и в расчете не учтено явление перекреста. Поэтому ко­личество возможных генотипов выражается астрономическим числом и можно с уверенностью утверждать, что появление двух одинако­вых людей практически невероятно. Однояйцевые близнецы состав­ляют исключение.

Громадное генотипическое и, следовательно, фенотипическое раз­нообразие в природных популяциях является тем исходным эволю­ционным материалом, с которым оперирует естественный отбор.

Генетические процессы в популяциях. Направленное изменение частоты генов в популяциях обусловлено действием естественного отбора. Но и близко расположенные, соседние популяции могут отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположен­ные. Это объясняется тем, что в популяциях ряд процессов приводит к ненаправленному случайному изменению час­тоты генов, или, другими словами, их генетической струк­туры.

Например, при миграции животных или растений на но­вом месте обитания поселяется незначительная часть исход­ной популяции. Генофонд вновь образованной популяции неизбежно меньше генофонда родительской популяции, и частота генов в ней будет значительно отличаться от час­тоты генов исходной популяции. Гены, до того редко встре­чающиеся, вследствие полового размножения быстро рас­пространяются среди членов новой популяции. В то же время широко распространенные гены могут отсутствовать, если их не было в генотипе основателей новой популяции.

  Природные катастрофы — лесные или степные пожары, наводнения и т. п. — вызывают массовую неизбирательную гибель живых организмов, особенно мало­подвижных форм (растения, моллюски, рептилии, земно­водные и др.). Особи, избежавшие гибели, остаются в жи­вых благодаря чистой случайности. В популяции, пережив­шей катастрофическое понижение численности, частоты аллелей будут иными, чем в исходной популяции. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, на­чало которому дает оставшаяся немногочисленная группа. Генетический состав этой группы определит генетическую структуру всей популяции в период ее расцвета. При этом некоторые мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других может случайно резко повыситься.

В биоценозах часто наблюдаются периодические колеба­ния численности популяций, связанные со взаимоотноше­ниями типа «хищник — жертва». Усиленное размножение объектов охоты хищников на основе увеличения кормовых ресурсов приводит в свою очередь к усиленному размноже­нию хищников. Увеличение же численности хищников вызывает массовое уничтожение их жертв. Недостаток кормовых ресурсов обусловливает сокращение численности хищников и восстановление размеров популяций жертв. Эти колебания численности («волны численности») изменяют частоту генов в популяциях, в чем и состоит их эволюционное значение.

К изменениям частоты генов в популяциях приводит также ограничение обмена генами между ними вследствие пространственной (географической) изоляции. Реки служат преградой для сухопутных видов, горы и возвышенности изолируют равнинные популяции. Каждая из изолирован­ных популяций обладает специфическими особенностями, связанными с условиями жизни. Важное следствие изоля­ции — близкородственное скрещивание(инбридинг ). Бла­годаря инбридингу рецессивные аллели, распространяясь в популяции, проявляются в гомозиготном состоянии, что снижает жизнеспособность организмов. В человеческих популяциях изоляты с высокой степенью инбридинга встре­чаются в горных районах, на островах. Изменения популяций в ходе естественного отбора называют микроэволюцией.