Підходи до збереження генетичної мінливості лісової дендрофлори

Перший крок у генетичному збереженні – це встановлення мети програми збереження. Це є найбільш важливим, оскільки можна зберігати властивості екосистем, але все одно втрачати види. Можливо також зберігати види, але втрачати окремі популяції і, відповідно, гени, які можуть бути цінними при хворобах, підвищенні стійкості проти паразитів та при майбутній адаптації до змін умов. Вони також можуть бути важливими для залучення видів до селекційних програм, якщо буде необхідність.

Безліч родів і видів лісових рослин в усьому світі забезпечують товари і послуги, такі, як лісоматеріали, деревину, дрова, їжу, корм для худоби, тінь, прохолоду і захист, стабілізацію навколишнього середовища, а також мають велику культурну і духовну цінність. Проте менше ніж 1000 видів систематично вивчалися на предмет їх сьогоднішнього використання, і менше, ніж 100 видів є об’єктами інтенсивних програм генетичних досліджень. Очевидно, саме тому багато видів лісових рослин використовувались in situ для забезпечення важливих товарів та послуг, без будь-якого активного генетичного менеджменту.

Збереження лісових генетичних ресурсів має за загальну мету підтримання генетичного різноманіття тисяч видів дерев, які мають соціально-економічне та довкільне значення зараз чи потенційно. Більше того, рівні та структури генетичної мінливості будь-яких видів перебувають у процесі постійних змін, що виникають у результаті дії головних рушійних сил еволюції. Тому центральною проблемою збереження будуть еволюційні процеси, які сприяють і підтримують генетичне різноманіття, а не консервація сучасної структури генетичної мінливості.

Беручи до уваги, що фінансові ресурси, наявні для окремих програм збереження лісових генетичних ресурсів, є обмеженими, необхідно враховувати, які з пріоритетних видів є також найбільше потребують втручання  заходів, або для який ці захоли будуть найбільш ефективними. Це може бути застосовано для різних видів порівнянням величини ресурсів (рівня генетичного різноманіття і внутрішньовидової мінливості) з загрозами популяціям та екосистемам, частиною яких вони є.

 Розроблено різні стратегії збереження та способи природоохоронної діяльності. Збереження in situ („на місці”) означає безперервне, тривале збереження популяцій у середовищі, в якому вони первинно розвинулися, і до якого, як ми припускаємо, вони адаптувалися [ ]. Цей тип збереження найбільш часто застосовується для диких популяцій, що відновлюються природно на охоронних територіях чи експлуатаційних лісах, але може включати штучно відновлені, які посаджено чи посіяно без спрямованої селекції у тих же місцях, де було зібрано насіння.

Термінова природоохоронна діяльність може набувати форми заходів збереження ex situ („поза місцем”), і слугує для фіксування та підтримання генетичної мінливості у генних або насінних банках.

Існують різні підходи до визначення розміру вибірок дерев, дос-татнього для збереження генетичного різноманіття лісових деревних видів.

Так, Джін Немкунг (G. Namkoong) запропонував алгоритм визначення мінімальної величини панміктичної популяції, який гарантує належне збереження її алельної мінливості. Згідно з його розрахунками, збереження рідкісних алелей можливе в популяції, яка нараховує від декількох сотень до декількох тисяч особин. Так, для локуса з кількома алелями частотою 0,01 вибірка з 600 дерев буде достатньою, щоб зберегти ці алелі від елімінації з 99 % імовірністю. Мінімальну площу популяцій із невідомим коефіцієнтом інбридингу необхідно збільшити приблизно в два рази [23].

Ганс-Рольф Грегоріус (H.-R. Gregorius) для популяцій із невипадковим схрещуванням пропонує зберігати дещо більшу кількість дерев. Так, для популяцій з будь-яким рівнем інбридингу та багатьма алелями на локус потрібно відбирати щонайменше 916 особин. Мінімальну кількість дерев в популяції приблизно можна розрахувати за формулою 10/q, де q – частота рідкісних алелей [17].

Д. Круше та Т. Гебурек (Krusche D. та Geburek Th.) розробили спосіб розрахунку оптимальної чисельності популяції як об'єкту генозбереження, який базується на формулі визначення ймовірності втрати алелей [21]. Запропонована математична модель дає змогу встановити обсяг такої популяції, виходячи із кількості рідкісних алелей, їхньої частоти, та показника ймовірності їх елімінації. Для збереження (з імовірністю 99 %) 500 генів з двома рідкісними алелями (частота 0,005) потрібно відібрати ділянку з майже 2300 деревами у віці стиглості. Якщо припустити, що у такому віці в одногектарному насадженні налічується близько 200 дерев, мінімальна площа резервату становитиме 12 га.

З іншого боку, деякі вчені вважають, що немає потреби зберігати усі рідкісні алелі, щоб охопити існуючу адаптивність чи адитивну варіансу, які потрібні для майбутньої еволюції популяції [15]. А тому ефективний розмір популяції 500 особин є достатнім для охоплення алелей з частотою понад,01 [26]. Цей підхід, на наш погляд, є занадто оптимістичний і доти, поки не буде остаточно встановлено еволюційну роль рідкісних алелей, ризиковано не враховувати їх під час планування процедур генозбереження.

Усі названі вище методи визначення обсягу популяції є суто генетичними підходами, які враховують імовірні генетичні процеси, що відбуваються чи можуть відбуватися в популяції лісового деревного виду – генетичний дрейф, інбридинг, природний добір, і які можуть призвести до втрати як рідкісних, так і більш поширених алелей.

Вважаємо, що окрім генетичних детермінантів, під час визначення оптимальної величини об'єктів генозбереження потрібно враховувати підходи популяційної біології. Адже лісові генетичні резервати є не простою сумою особин цільового деревного виду, а, по суті, складними рослинними угрупуваннями (фітоценозами), які можна розглядати як системи взаємодіючих популяцій. Стабільність існування популяцій цільових деревних видів (зокрема, підтримання в них певного рівня алельної мінливості) залежить від збереження (відновлення) стабільної організації (просторової та вікової) лісових ценозів, до складу яких входять ці популяції. У минулому було виконано низку досліджень стосовно вікової та просторової структури і динаміки, стійкості дубово-грабових та букових ценопопуляцій на заході України [1, 9]. Встановлено, що для повного розвитку геп-мозаїки дубово-грабового ценозу, яка гарантуватиме його стійке існування протягом тривалого часу, його площа повинна становити 50-100 га. У майбутньому доцільно здійснювати комплексне дослідження генетичних резерватів чи їхніх кандидатів з використанням генетичних аналізів та ценопопуляційних моделей.

У багатьох європейських країнах, зокрема і в Україні, активні роботи зі збереження лісових генетичних ресурсів розпочалися в 80-х роках минулого століття. На перших етапах було відібрано значну кількість об'єктів збереження in situ. Їхні просторово-розмірні параметри диференційовані залежно від інтенсивності ведення лісового господарства в минулому, ступеня фрагментації лісових масивів, методів і принципів виділення таких об'єктів.

В Австрії, наприклад, під час виділення генетичних резерватів орієнтувалися на параметр їх мінімальної площі в 30-50 га. Окрім цього, у цій країні виокремлено специфічну категорію "насадження для генозбреження" з мінімальною площею 3-5 га [20, 22]. Щоправда, зважаючи на існуючі ризики неповної передачі генетичної інформації такими насадженнями наступним поколінням, рекомендовано під час добору використовувати методи ex situ.

У Швейцарії оптимальним розміром генетичного резервату для основних лісотвірних порід вважається 100 га, а мінімально допустимим 10-15 га.

В змішаних насадженнях частка цільового виду не повинна бути меншою, ніж 40 % [12]. Водночас у Росії, особливо в регіонах з невисокою інтенсивністю ведення лісового господарства, об'єкти цінного генофонду in situ займають значні території (> 500 га) [3]. Адже діючі тут нормативні акти рекомендують відбирати в кожному природному (лісонасінному) районі не менше трьох резерватів площею 100-1000 га [4].

Цілком протилежне пропонує норвезький вчений Й. Дітріхсон – стратегію генозбереження можна будувати, виходячи із припущення, що 200-500 дерев достатньо для відображення мінливості в межах великих лісових територій (20 000-30 000 км2) [16].

У Франції основою мережі генозбереження є одиниці, які складаються із ядра та буфера. У ядровій частині резервату, площею від 5 до 8 га, повинно бути не менше ніж 500 дерев у віці стиглості [25]. Подібні підходи до формування одиниць цінного генофонду застосовують у Румунії. У цій країні відібрано 347 генетичних резерватів 27 лісових порід на площі 11 305 га. Кожна територіальна одиниця збереження генофонду складається із ядра, мінімальна площа якого дорівнює 10 га, та буферної зони. В Словаччині генетичні резервати кількістю 67 виділені на площі 21900 га. Їхня величина змінюється від 70 до 1200 га [13]. Показово, що навіть в такій невеликій країні як Словенія статус генетичних резерватів мають 177 насаджень на площі 10 410 га (середня площа 58,8 га) [14].

В Україні під час відбору перших лісових генетичних резерватів дотримувалися кількісних критеріїв, які були визначені "Положением о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах СССР" [11].

Чинними настановами з лісового насінництва встановлено мінімальну площу генетичного резервату площею 0,5 га, а максимальну – ференційовано за породами: для сосни звичайної і ялини звичайної – 1000 га, для всіх видів дуба, бука, ялиці, модрини й інших порід – 200 га [8].

Збереження іn situ