Развитие растений. Теория циклического старения и омоложения растений. Этапы развития. Регуляция процессов покоя

Развитие — ход качественных последовательных изменений структуры, который проходит организм от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти. Общая схема развития каждого организма запрограммирована в его наследственной основе.

Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: монокарпические, или плодоносящие один раз, и поликарпические, или плодоносящие многократно. К монокарпическим относят все однолетние растения, большинство двулетних, а также некоторые многолетние. Многолетние монокарпические растения (например, бамбук, агава) приступают к плодоношению после нескольких лет жизни и после однократного плодоношения отмирают. Большинство многолетних растений относят к поликарпическим.

У растений, в отличие от животных, процесс старения непрерывен, он замедляется противоположным процессом — омоложения. Это связано с тем, что на растении до самого конца его жизни появляются не только новые клетки, но и новые органы — молодые листья, побеги. Новые, вновь появляющиеся органы замедляют процесс старения и оказывают омолаживающее влияние на весь растительный организм. Правда, это омоложение лишь частичное. Полное омоложение происходит лишь с возникновением нового организма при оплодотворении.

На физиологическое состояние вновь появляющегося органа оказывает влияние возраст целого материнского растительного организма. Чем старше растение, тем меньше физиологическая молодость вновь появляющегося органа. В силу этого различают календарный, или собственный, возраст и общий, или физиологический, возраст органа (листа, побега). Собственный, или календарный, возраст органа— это время, исчисляемое от его заложения до данного момента. Общий, или физиологический, возраст определяется календарным возрастом данного органа и возрастом материнского организма в целом к моменту его заложения. Так, листья одинакового календарного возраста, возникшие на молодом или старом организме, будут различаться по физиологическому возрасту.

Для семенных растений можно выделить следующие этапы развития (М.X. Чай-лахян):1) эмбриональный— от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. Этот этап можно разделить на два периода: а) эмбриогенез— период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении; б) покой — период от конца формирования семени и до его прорастания; 2) молодости (ювенильный)— от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характеризующийся усиленным ростом; 3) зрелости— от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей); 4) размножения— от оплодотворения до полного созревания семян; 5) старости— от периода созревания семян до отмирания.

Поликарпические растения этапы эмбриональный и молодости проходят один раз, однако часто эти этапы характеризуются большой продолжительностью (несколько лет). Этапы зрелости и размножения наступают один раз, но осуще-ствляются многократно. Этап старости у поликарпических растений также может продолжаться несколько лет.

На протяжении каждого из перечисленных этапов развития в растении возникают новые органы. Процесс формирования этих органов называют органогенезом. Основой морфологических, структурных изменений является изменение физиолого-биохимических процессов. Именно поэтому, как правило, внутренние физиолого-биохимические изменения предшествуют морфологическим. Однако проявляется и обратная зависимость. Вновь появившиеся структуры, органы оказывают влияние на уровень и направленность процессов метаболизма.

Согласно представлениям, развиваемым в работах М.Х. Чайлахяна, в растительном организме существуют два типа регуляторных механизмов, которые влияют на переход растения от этапа молодости к зрелости,— автономный и индуцированный. Автономная регуляция — это возрастной контроль, не зависящий от условий среды. Автономность надо понимать как возможность перехода к цветению вне зависимости от внешних условий.

Для индуцированной, зависящей от внешних воздействий регуляции особенное значение имеет воздействие двух факторов— температуры и фотопериода. Зависимость перехода растений к цветению от температуры называют яровизацией; зависимость перехода растений к цветению от соотношения длины дня и ночи в течение суток — фотопериодизмом. Оба эти явления выработались в процессе эволюции как приспособления, обеспечивающие переход к цветению в наиболее благоприятное время. С помощью этих приспособлений растительный организм определяет время цветения.