Еколого-географічний критерій

Тема: Вид. Критерії виду

Морфологічний критерій заснований на подібності особин одного виду по комплексу ознак зовнішнього і внутрішньої будови. Морфологічний критерій - один з основних, але в ряді випадків морфологічного схожості виявляється недостатньо. Малярійних комарів раніше називали шість не схрещуються схожих видів, з яких тільки одна розносить малярію. Існують так звані види-двійники. Два види чорних щурів, зовні практично нерозпізнаних, живуть окремо і не схрещуються. Самці багатьох істот, наприклад птахів (снігурів, фазанів), зовні мало схожі на самок. Дорослі самець і самка нітехвостого вугра так несхожі, що вчені півстоліття поміщали їх у різні роди, а іноді навіть у різні сімейства і подпорядкі.

Фізіолого-біохімічний критерій

В його основі лежить подібність процесів життєдіяльності особин одного виду. Частина видів гризунів має здатність впадати у сплячку, в інших вона відсутня. Багато близькі види рослин розрізняються за здатністю синтезувати і накопичувати певні речовини. Біохімічний аналіз дозволяє розрізнити види одноклітинних організмів, не розмножуються статевим шляхом. Бацили сибірської виразки, наприклад, виробляють білки, які не зустрічаються у інших видів бактерій. Можливості фізіолого-біохімічного критерію мають обмеження. Частина білків має не тільки видовий, але й індивідуальною специфічністю. Існують біохімічні ознаки, однакові у представників не тільки різних видів, але навіть загонів і типів. Подібним чином можуть протікати в різних видів і фізіологічні процеси. Так, інтенсивність обміну речовин у деяких арктичних риб така ж, як у інших видів риб південних морів.

Генетичний критерій

Всі особи одного виду мають схожий каріотипу. Особи різних видів мають різні хромосомні набори, не можуть схрещуватися і живуть у природних умовах окремо один від одного. У двох видів-двійників чорних щурів різну кількість хромосом - 38 і 42. Каріотип шимпанзе, горил і орангутанів розрізняються розташуванням генів у гомологічних хромосомах. Аналогічні відмінності каріотипу зубра та бізона, що мають у диплоїдний набір з 60 хромосом. Відмінності в генетичному апараті деяких видів можуть бути ще більш тонкими і складатися, наприклад, у різному характері включення і виключення окремих генів. Застосування тільки генетичного критерію іноді виявляється недостатнім. Один вид довгоносика об'єднує диплоїдні, тріплоїдні і тетраплоїдні форми, домова миша також має різні набори хромосом, а ген ядерного білка-гістон Н1 людини відрізняється від гомологічною йому гена гороху всього одним нуклеотидів. У геномі рослин, тварин і людини виявлені такі мінливі послідовності ДНК, що по них у людей можна розрізняти братів і сестер.

Репродуктивний критерій (лат. reproducere відтворювати) заснований на здатності особин одного виду давати плідне потомство. Важливу роль при схрещуванні відіграє поведінка особин -- шлюбний ритуал, видоспецифічні звуки (спів птахів, стрекотіння коників). За характером поведінки особи дізнаються шлюбного партнера свого виду. Особи східних видів можуть не схрещуватися через невідповідність поведінки при спарюванні або неспівпадання місць розмноження. Так, самки одного виду жаб метають ікру по берегах річок і озер, а іншого - в калюжах. Схожі види можуть не схрещуватися через розходження шлюбних періодів або термінів справно при проживання в різних кліматичних умовах. Різні терміни цвітіння у рослин перешкоджають перехресного запилення і служать критерієм приналежності до різних видів. Репродуктивний критерій тісно пов'язаний з генетичним та фізіологічним критеріями. Життєздатність гамет залежить від здійсненності кон'югації хромосом у мейозі, а значить, від схожості або відмінності каріотипу схрещуються особин. Різко знижує можливість схрещування відмінність в добової фізіологічної активності (денний або нічний спосіб життя).

Застосування тільки репродуктивного критерію не завжди дозволяє чітко розмежувати види. Існують види, добре помітні по морфологічним критерієм, але дають при схрещуванні плідне потомство. З птахів це деякі види канарок, зябликів, з рослин - різновиду верб і тополь. Представник загону парнокопитних бізон живе в степах і лісостепах Північної Америки і ніколи в природних умовах не зустрічається з зубром, що живе в лісах Європи. У умовах зоопарку ці види дають плідне потомство. Так була відновлена популяція європейських зубрів, практично винищування під час світових воєн. Схрещуються і дають плідне потомство яки і велика рогата худоба, білі і бурі ведмеді, вовки і собаки, соболі і куниці. У царстві рослин міжвидові гібриди зустрічаються ще частіше, серед рослин існують навіть міжродовим гібриди.

Еколого-географічний критерій

Більшість видів займає певну територію (ареал) та екологічну нішу. Лютик їдкий росте на луках і полях, у більш сирих місцях поширений інший вид -- жовтець повзучий, по берегах річок і озер - жовтець пекучий. Подібні види, що живуть у одному ареалі, можуть відрізнятися екологічними нішами - наприклад, якщо харчуються різною їжею.

Застосування еколого-географічного критерію обмежено рядом причин. Ареал виду може бути уривчасто. Видовий ареал зайця-біляка - острова Ісландія та Ірландія, північ Великобританії, Альпи і північний захід Європи. Деякі види мають однаковий ареал, наприклад два види чорних пацюків. Є організми, поширені майже повсюдно, - багато бур'янисті рослини, ряд комах-шкідників і гризунів.

Проблема визначення виду іноді виростає в складну наукову задачу і вирішується з залученням комплексу критеріїв. Таким чином, вид - сукупність особин, займають певний ареал і володіють єдиним генофондом, що забезпечує спадкове схожість морфологічних, фізіолого-біохімічних та генетичних ознак, у природних умовах схрещуються і дають плідне потомство.

Будь-який вид тварини, рослини, мікроорганізму являє собою складну біологічну систему, найважливішими елементами якої є внутрішньовидові угрупування - популяції.
Вид - це таксономічна та екологічна одиниця, а популяція розглядається в якості структурної одиниці виду та одиниці еволюції.

Популяційна       структура видів
Увазі і популяціям властива структурованість. Вид, як правило, включає безліч популяцій. Ізоляція між ними майже ніколи не буває абсолютною: між окремими популяціями відбувається обмін особинами завдяки міграції. Ступінь ізольованості популяцій залежить від здатності до розселення, від наявності географічних перешкод у межах ареалу виду (широкі річки, протоки, гірські хребти і т.п.), а також від характеру середовища існування.
Широке поширення в екології отримала ієрархія популяцій залежно від розмірів займаної ними території. Професор М. П. Наумов запропонував класифікацію популяцій на ландшафтно-біотопічний основі, виділяючи елементарну, екологічну та географічну популяції.
Елементарна (локальна) популяція - це сукупність особин, що займають якийсь невелику ділянку однорідної площі. Число елементарних популяцій, на які розпадається вигляд, залежить від різнорідності умов у біогеоценозі: чим вони різноманітніші, тим менше елементарних популяцій і навпаки. Нерідко зсув особин елементарних популяцій, що відбувається в природі, стирає межу між ними.
Екологічна популяція - це населення одного типу місцеперебування (біотопу), що характеризується загальним ритмом біологічних циклів і характером способу життя. Це найбільш дрібні територіальні угруповання, які формуються як сукупність елементарних популяцій. Наприклад, білка заселяє різні типи лісу. Тому можуть бути виділені «соснові», «ялицево-смерекові» та інші її екологічні популяції. Вони слабко ізольовані один від одного, і обмін генетичною інформацією між ними відбувається досить часто, але рідше ніж між елементарними популяціями.

Структура популяції - це певна організація, що формується, з одного боку, на основі біологічних властивостей виду, а з іншого - під впливом абіотичних факторів середовища та популяцій інших видів. Структура популяції нестабільна.

Статева    структура популяції
Статева структура популяції - це кількісне співвідношення особин за статтю. Співвідношення статей популяції встановлюється за генетичними законами, а потім на нього впливає середовище. У більшості видів підлогу майбутньої особини визначається в момент запліднення в результаті перекомбінації статевих хромосом. Співвідношення особин за статтю, особливо розмножуються самок в популяції, має велике значення для подальшого зростання її чисельності. На співвідношенні статей в популяції впливають умови середовища. У деяких видів підлогу спочатку визначається не генетичними, а екологічними чинниками. Наприклад, у рудих лісових мурашок з яєць, відкладених при температурі нижче +20 С розвиваються самці, а при більш високій температурі - самки. Механізм цього явища полягає в тому, що мускулатура сім'яприймача, де зберігається після популяції сперма, активізується лише при високих температурах, забезпечуючи запліднення яєць, що     відкладаються.
Генетична структура    популяції
Генетична структура популяції характеризується різним ступенем генетичної різноманітності особин. Сукупність генів, які є у особин конкретної популяції, називається генофондом. Сукупність усіх генів, зосереджених в хромосомах одного організму, називається генотипом. З позицій генетики, популяція - сукупність генотипів. Якщо співвідношення генотипів в популяції незмінно, в ній існує генотипична рівновага. Незважаючи на мінливість в її структурних частинах, популяція як цілісна система стійко зберігає генофонд, успадкованих від предкової популяції.
Генотип, взаємодіючи з умовами середовища, формує фенотип. Фенотипом називаються елементарні ознаки організму, що визначають індивідуальні особливості його будови та життєдіяльності, які залежать від взаємодії генотипу з умовами середовища.
Сукупність зовнішніх ознак організму, що відображають його пристосованість до умов середовища, утворює життєву форму або біоморфи. Існування протягом багатьох поколінь особин у популяції з двома і більш чітко вираженими формами, які відрізняються будовою та виконуваними функціями, називається поліморфізмом.
Універсальним властивістю всього живого, від вірусів і мікроорганізмів до вищих рослин і тварин, є здатність давати мутації - раптові природні або викликані штучно, спадкові зміни генетичного матеріалу, що призводять до зміни тих чи інших ознак організму. Мутації лежать в основі спадкової мінливості і проявляються у фенотипі дорослого організму в результаті того, що вони змінюють процеси його онтогенезу.
Вікова структура популяції
Вікова структура популяції - визначає всі вікові групи особин, в тому числі всіх стадій і фаз розвитку організму. У популяції тварин виділяють три екологічних віку: предрепродуктівний (довоспроізводящій), репродуктивний (відтворюючий), і пострепродуктівний (послевоспроізводящій). Тривалість кожного віку по відношенню до загальної тривалості життя не однакова у різних видів. В життєвому циклі рослин виділяють близько десяти вікових станів, об'єднаних у чотири періоди.
Вікове стан особини - це етап її онтогенезу, на якому вона характеризується певними відносинами із середовищем.

Етологічної (поведінкова) структура
Етологічної (поведінкова) структура - це система взаємовідносин між членами однієї популяції. Етологія - наука про біологічні основи поведінки тварин.
Поведінка тварин по відношенню до інших членів популяції залежить від того, який спосіб життя ведуть особи:
· При одиночному способі життя особини популяції не залежні і відокремлені один від одного. Такий спосіб життя характерний для багатьох видів, але лише на певних стадіях життєвого циклу;
· При груповому способі життя тварини утворюють сім'ї, колонії, зграї і стада, які організовані ієрархічно. Ієрархія у тварин являє собою систему поведінкових зв'язків між особинами групи, регулюючу їхні взаємовідносини і доступ до їжі, притулку, особинам протилежної статі.
Сім'я - найпростіша угруповання особин, яка після розмноження може розпадатися, а може складатися з батьків і нащадків кількох поколінь.
Колонії - групове поселення осілих тварин. Вони можуть існувати довго або виникати на період розмноження.
Зграї - тимчасові рухомі угруповання особин для захисту від ворогів, видобутку їжі, міграції. У зграях між особинами існує постійний звуковий і зоровий зв'язок.
Стада - це більш тривалі та постійні об'єднання тварин. Стадо представляє собою групу тварин одного виду, що зберігають близькість один до одного, які поводяться однаково.
Гомеостаз популяції
Популяція організмів має здатність до природного регулювання щільності. Щільність популяції при більш-менш значних коливаннях залишається в стійкому стані між своїми верхньою і нижньою межами. Це забезпечується дією певних пристосувальних організмів.
Тенденція популяцій підтримувати внутрішню стабільність за допомогою власних регулюючих механізмів називається гомеостазом, а коливання чисельності популяцій в межах якоїсь середньої величини - їх динамічною рівновагою. Всі біологічні системи характеризуються здатністю до гомеостазу, тобто до саморегуляції. За допомогою саморегуляції підтримується в цілому існування кожної системи - її склад і структура, внутрішні зв'язки і перетворення в просторі і в часі.
Гомеостатичними є перш за все окремі особини, а потім популяції. Саморегульовані системи на замкнуті, вони активно взаємодіють із зовнішнім середовищем і, отже, схильні до змін.
Саморегуляція - необхідна пристосування організмів для підтримки життя в постійно мінливих умовах. Саморегулювання популяції здійснюється діють в природі двома взаємно врівноважуються буферними силами. З одного боку, це біотичний потенціал, що становить сукупність усіх факторів, що сприяють збільшенню чисельності популяцій, з іншого - це опір середовища - сукупність факторів, що знижують чисельність популяції.
Отже, зростання, зниження або сталість чисельності популяції залежать від співвідношення між біотичних потенціалом (додатком особин) і опором середовища (загибеллю особин). Зміни чисельності популяцій будь-якого виду - це результат порушення рівноваги між її біотичних потенціалом і опором навколишнього її середовища. Рівновага - поняття відносне. Наприклад, в якийсь рік популяція може знизити свою чисельність через посуху, а наступні роки з нормальним зволоженням повністю відновити її. Подібні циклічні коливання зазвичай тривають невизначено довго.
Біологічне регулювання популяції, абіотичні фактори, незалежні від щільності популяції, викликати не можуть, якщо вони діють ізольовано від біотичних. Залежна від щільності динаміка популяцій забезпечується біотичними факторами. Їх називають регулюючими. Вони «працюють» за принципом зворотного негативного зв'язку: чим значніше чисельність, тим сильніше спрацьовують механізми, що зумовлюють її зниження, і навпаки, - при низькій чисельності сила цих механізмів слабшає і створюються умови для більш повної реалізації біотичного потенціалу. Фактори такого типу лежать в основі популяційного гомеостазу, що забезпечує підтримання чисельності в певних межах значення.
Дія регулюючих факторів можна розглядати на рівні міжвидових та внутрішньовидових взаємовідносин організмів. До міжвидові механізмам гомеостазу відносяться взаємини хижак - жертва, паразит - господар і конкуренція. Конкуренція лежить і в основі внутрішньо популяційного гомеостазу. Вона може проявлятися в жорстких та пом'якшуючих формах. Жорсткі форми закінчуються загибеллю частини особин. Пом'якшені форми проявляються зазвичай через ослаблення частин особин, виключення їх із процесів розмноження.
До механізмів внутрішньо популяційного гомеостазу відносяться пригнічують виділення в зовнішнє середовище більш сильними особами, стресові явища, територіальність, міграції між популяціями. Виділення в зовнішнє середовище характерні як для рослинних, так і для тварин організмів.
Явище територіальності найбільш чітко виражені в живому світі. До них відносяться різні способи охорони займаних територій (мітка кордонів - котячі, собачі; спів - птахи).
Важливим механізмом регулювання чисельності, що виявляється в переущільненої популяції, є стрес - реакція. Якщо на популяцію впливає якийсь сильний подразник, вона відповідає на нього неспецифічною реакцією, званої стресом.
Міграції, як фактор гомеостазу можуть виявлятися у двох видах. Перший відноситься до масового виходу особин з популяції при явищах перенаселеності (характерний для лемінгів, білок). Другий вид міграції пов'язаний з більш поступовим відходом частини особин в інші популяції з меншою щільністю населення.
Гомеостаз повною мірою виявляється, якщо спрацьовують всі механізми, що лежать в його основі. В даний час порушення гомеостатичних механізмів викликаються у більшості випадків антропогенними факторами. У зв'язку з цим, однією з найважливіших завдань людини є виключення або різке зниження дії подібних факторів.

Екологічні фактори – всі складові (елементи) природного середовища, які впливають на існування й розвиток організмів і на які живі істоти реагують реакціями пристосування (за межами здатності пристосування настає смерть).

Раніше виділяли три групи екологічних факторів – абіотичні (неорганічні умови: хімічні й фізичні, такі, як склад повітря, води, ґрунтів, температура, світло, вологість, радіація, тиск тощо), біотичні (форми взаємодії між організмами – хазяїн – паразит) та антропогенні (форми діяльності людини). Сьогодні розрізняють десять груп екологічних факторів (загальна кількість – близько шістдесяти), об’єднаних у спеціальну класифікацію: за часом – фактори часу (еволюційний, історичний, діючий), періодичності (періодичний і неперіодичний), первинні та вторинні; за походженням (космічні, абіотичні, природноантропогенні, техногенні, антропогенні); за середовищем виникнення (атмосферні, водні, геоморфологічні, фізіологічні, генетичні, екосистемні); за характером (інформаційні, фізичні, хімічні, енергетичні, термічні, біогенні, комплексні, кліматичні); за об’єктом впливу (індивідуальні, групові, видові, соціальні); за ступенем впливу (летальні, екстремальні, обмежуючі, мутагенні, тератогенні); за умовами дії (залежні чи незалежні від щільності); за спектром впливу (вибіркової чи загальної дії).

Одній й ті ж екологічні фактори неоднаково впливають на організми різних видів, які живуть разом. Для деяких вони можуть бути сприятливими, для інших – ні. Важливим елементом є реакція організмів на силу впливу екологічного фактора, негативна дія якого може виникати у разі надлишку або нестачі дози. Тому є поняття сприятлива доза, або зона оптимуму фактора й зона песимуму (доза фактора, за якої організми почуваються пригнічено).

Екологічна валентність — це здатність організму витримувати певну амплітуду коливань факторів навколишнього середовища.

За екологічною валентністю організми поділяють на: стенобіоти – з малою пристосованістю до змін середовища (орхідеї, форель, далекосхідний рябчик, глибоководні риби) та еврибіонти – з великою пристосованістю до змін довкілля (колорадський жук, миші, пацюки, вовки, таргани, очерет, пирій). У межах еврибіонтів і стенобіонтів залежно від конкретного фактора організми поділяють на евритермні та стенотермні (за реакцією на температуру), евригалінні й стеногалінні (за реакцією на солоність водного середовища), еврифоти та стенофоти (за реакцією на освітлення).

В природі екологічний фактори діють комплексно. Особливо важливо пам’ятати це, оцінюючи вплив хімічних забруднювачів, коли “сумаційний” ефект (на негативну дію однієї речовини накладається негативна дія інших, до чого додається вплив стресової ситуації, шумів, різних фізичних полів – радіаційного, теплового, гравітаційного чи електромагнітного) дуже змінює умовні значення ГДК (гранично допустима концентрація), наведені в довідниках. Це питання на сьогодні ще мало вивчене, але через актуальність і велике значення перебуває в стані активного дослідження в усіх розвинених країнах.

Важливим є також поняття лімітуючи фактори, тобто такі, рівень (доза) яких наближається до межі витривалості організму, концентрація якого нижча або вища оптимальної. Це поняття започатковане законами мінімуму Лібіха (1840 р.) і толерантності Шелфорда (1913 р.). Найчастіше лімітуючи ми факторами є температура, світло, біогенні речовини, течії та тиск у середовищі, пожежі тощо.

Найбільше поширені організми з широким діапазоном толерантності щодо всіх екологічних факторів. Найвища толерантність характерна для бактерій і синьо-зелених водоростей, які виживають у широкому діапазоні температур, радіації, солоності, рН.

Екологічні дослідження, пов’язані з вивченням впливу екологічних факторів на існування й розвиток окремих видів організмів. взаємозв’язків з довкіллям, е предметом науки аутекології.

Розділ біоекології, що вивчає умови формування структури й динаміки популяцій якогось виду, називається демекологією, а розділ, який досліджує асоціації популяцій різних видів рослин, тварин, мікроорганізмів (біоценозів), шляхи їх формування й взаємодії з довкіллям, - синекологією. У межах синекології виділяють фітоценологію, або геоботаніку (об’єкт вивчення – угруповання рослин), біоценологію (угруповання тварин).

Наступним важливим поняттям є ланцюг живлення (трофічний ланцюг) – це взаємовідносини між організмами під час перенесення енергії їжі від її джерела (зеленої рослини) через ряд організмів (шляхом поїдання) на більш високі трофічні рівні. Ланцюги живлення – це живі канали, що подають енергію нагору, а смерть і тління повертають цю енергію у грунт. Оскільки система незамкнена, частина енергії губиться в процесі розкладання, частина додається в повітря, частина накопичується в грунтах, торфі, довгоживучих лісах. Ця постійно діюча система є життєвим фондом, що постійно накопичується й перебуває в постійному обороті.

Швидкість і характер подачі енергії нагору залежить від складної структури спільноти рослин і тварин.

Родючість – це здатність грунтів отримувати, накопичувати й вивільняти енергію.

Лінії залежності, які відображають передачу енергії, що вміщує в собі їжа, від її першоджерела (рослин, продуцентів) через низку організмів, кожен з яких поїдає попереднього і поїдається наступним, називається ланцюгами живлення. Вони утворюють біотичну або екологічну піраміду. Людина – один із тисячі її щаблів, завдяки яким піраміда стає все вищою й складнішою. Найнижча сходинка – грунт, на неї спирається наступна – рослини. На сходинку, що представлена рослинами, спирається вища – комахи й інші безхребетні, далі – птахи й гризуни, ще вище – різні інші групи тварин. Найвищу й найвужчу сходинку становлять великі хижаки.

Видоутворення - це еволюційний процес виникнення нових видів. На відміну від мікроеволюції, воно має необоротний характер. Наприклад, якщо між ізольованими популяціями різних підвидів поновиться обмін спадковою інформацією, вони можуть втратити свої відмінності та повернутись до попереднього стану. Але види до цього неспроможні, тому що кожен із них накопичив багато алелей, відсутніх в інших, що спричинює репродуктивну ізоляцію і формування власної екологічної ніші.

Видоутворення найчастіше відбувається за допомогою дивергенції, коли від вихідної форми виникають два або більше нових видів. Здебільшого воно є наслідком різних форм ізоляції. Відповідно до її типів розрізняють географічне та екологічне видоутворення.

Існує багато прикладів географічного видоутворення. Це і класичні спостереження Ч. Дарвіна над різноманіттям в'юрків на островах Галапагосу, і величезний матеріал, накопичений систематиками.

Для пояснення фактів географічного видоутворення слід враховувати дані палеогеографи (науки про будову земної поверхні минулих епох) та геології (науки про будову Землі). Наприклад, у Північній Америці мешкають види бобрів і норок, близькі до євразійських. За геологічними даними, кілька сотень тисяч років тому Азія та Північна Америка були з'єднані суходольним містком. На їхній спільній території мешкали одні й ті самі види бобрів і норок. Після утворення Берингової протоки внаслідок географічної ізоляції євразійські та американські популяції цих тварин перетворилися на окремі види.

Екологічне видоутворення відбувається внаслідок екологічної ізоляції.

Приклади видів, які, можливо утворилися в результаті екологічного видоутворення: синиця велика, московка, синиця голуба, синиця чубата, гаїчка.

Наприклад, кілька видів синиць мешкають в одних і тих самих екосистемах й утворюють змішані зграйки. Кожен з них відрізняється за місцем живлення (одні збирають корм на землі, інші - на стовбурах дерев або в їхніх кронах), складом їжі (тваринна, рослинна або змішана), місцями гніздівель, шлюбною поведінкою тощо.

Досить часто у рослин і рідше у тварин (наприклад, у жаб) види утворюються внаслідок виникнення поліплоїдних форм. За умови несхрещуваності з вихідними формами формується новий вид.

Інколи новий вид виникає внаслідок схрещування між особинами близьких видів за умови, що гібридні нащадки здатні до розмноження. Якщо популяції таких гібридних особин існують тривалий час і сформували в екосистемах власні екологічні ніші, то їх вважають окремими видами. Наприклад, м'ята перцева - культурна рослина, яка часто дичавіє, є гібридом колосоподібної та водяної; їстівна жаба виникла в результаті схрещування трав'яної та ставкової жаб тощо.

У деяких видів з вузьким ареалом відомий ряд послідовних предкових видів, які переходили один в одного у процесі історичного розвитку без дивергенції. Такі ряди відомі, наприклад, для деяких черевоногих молюсків - мешканців Великих Озер у Північній Америці. Кожен із сучасних видів цих молюсків має довгий ряд видів-попередників.

Популяція є формою життя конкретного виду живих організмів в умовах середовища їх існування. У цьому випадку здійснюється найважливіша функція популяції - забезпечення виживання живих організмів, що її складають, і відтворення виду в даних умовах.

Популяція, будучи структурною одиницею біогеоценозу (екосистеми) вик

онує також одну з найважливіших функцій - бере участь у біологічному кругообігу. В даному випадку реалізується видоспецифічна особливість типу обміну речовин.

У цілому популяції мають всі ознаки самостійної функціонуючої біологічної системи. Слід підкреслитити надзвичайно важливу особливість функціонування популяції: взаємодія особин із середовищем здійснюється через фізіологічні реакції, причому ці реакції надзвичайно індивідуальні, але спрямованість їх така, що в цілому вони реалізують загальнопопуляційні функції.

Організація на популяційному рівні пов'язана, головним чином, з регулюванням чисельності і щільності популяцій. Чисельність популяції - це загальна кількість особин, що мешкають у межах якоїсь території або в угрупованні. У природних екосистемах існує така кількість особин у популяціях, яка найбільшою мірою відповідає потребам їх відтворення. Популяції з низькою чисельністю є найбільш екологічно вразливими, особливо до антропогенних впливів.

Зміни чисельності організмів у часі називають динамікою популяції. Періодичні коливання називаються осциляціями, неперіодичні - флуктуаціями. Перші пов'язані з регуляторними змінами факторів середовища, сезонними ритмами. Іноді спостерігаються спалахи чисельності особин незакономірного характеру, флуктуаційного типу, які називаються популяційними хвилями.

Чисельність популяції зростає за законом геометричної прогресії, тобто теоретично вона може бути необмеженою за умов, коли не діють лімітуючі фактори зовнішнього середовища.

Теоретичне зростання чисельності має вигляд кривої, крутизна якої різко збільшується і прямує до нескінченності. Така крива називається експоненціальною. Через лімітуючі фактори таке явище не відбувається: експоненціальний ріст спостерігається якийсь досить короткий час, після чого лімітуючі фактори (нестача корму, хвороби, обмеженість території та ін.) його стабілізують і подальший розвиток популяції іде за логістичною моделлю, що описується S-подібною, або логістичною кривою росту.
В основі логістичної моделі лежить просте припущення, що швидкість росту популяції лінійно знижується аж до нуля у міру зростання чисельності.

Здатність популяції до авторегуляції має назву гомеостазу популяції. Звичайно популяція знаходиться саме в цьому стані — динамічної рівноваги, яка досягається шляхом чергування позитивних і негативних зворотних зв'язків. При зростанні чисельності особин скорочуються запаси їжі, що тягне за собою зменшення чисельності з причини збільшення смертності, а популяція, що скоротилася, дозволяє накопичити запаси їжі, що приводить до збільшення народжуваності, тобто зростання чисельності і т.д.

Щільність популяції - це величина, яка визначається кількістю особин або біомасою відносно до одиниці площі. Розрізняють максимальну й мінімальну щільність популяції. Максимальною є щільність, більшу за яку екосистема даної території вже не може підтримувати, а мінімальною - найменша кількість особин на одиницю площі, за якої розмноження популяції ще можливе. Для кожного виду існують оптимальні межі щільності популяції.

Чисельність і щільність є статистичними показниками, які характеризують стан популяції на даний момент часу.