Формирование глазодоминантных колонок

В слое 4 Ле Вей, Визель и Хьюбелъ (а также Ракич) нашли важное и поразительное анатомическое различие между взрослыми и новорожденными. Причиной того, что клетки в пределах слоя 4 у новорожденных управляются обоими глазами заключается в том, что ветвления нервных окончаний волокон из ЛКТ значительно перекрывают друг друга (рис. 3 и 4). Отдельные аксоны, достигающие слоя 4 из ЛКТ, у новорожденных простираются на более широкий участок, чем у взрослых. В результате зоны, получающие информацию от каждого из глаз, перекрываются. Это отличается от паттерна строения этого слоя у взрослых, когда глазодоминантные колонки, отвечающие на сигналы от правого или левого глаза, имеют четко определенные границы. На рис. 4 показано, что глазодоминантные колонки могут быть обнаружены у обезьяны еще при рождении, хотя их развитие к этому моменту еще не закончено. Границы колонок у обезьян, не имеющих зрительного опыта, выглядят более смазанными и менее четко определены.

В течение первых 6 месяцев жизни животного аксоны из ЛКТ, направляющиеся в слой 4, подвергаются ретракции, что приводит к уменьшению ветвистости, напоминая «подрезанное» дерево (рис. 3). Таким образом, в пределах слоя 4 устанавливаются отдельные корковые области, каждая из которых управляется только одним глазом (рис. 5). Сравнимые изменения во время развития происходят и на предыдущем этапе зрительного пути, в латеральном коленчатом теле. Волокна зрительного нерва от обоих глаз врастают в ЛКТ, области их ветвления значительно перекрываются, до тех пор пока они не разделятся на отдельные слои. Постнатальное развитие колонок глазного доминирования и слоев ЛКТ происходит и у животных, выращенных в полной темноте. Эти морфологические наблюдения могут объяснить изменения в глазном доминировании. «Пятна» в области первичной зрительной коры, выявленные при окрашивании на цитохромоксидазу, определяются анатомически уже к моменту рождения, что связано с нормальным развитием глазодоминантных колонок. Полоски в зрительной области 2 (зона 18) четко различимы у новорожденных обезьян, не имеющих зрительного опыта.

Рис. 5. Ретракция окончаний аксонов ЛКТ в пределах слоя 4 коры в течение первых 6 недель жизни. На рисунке показано перекрытие сигналов, исходящих из правого (R) и левого (L) глаза, имеющееся с рождения, и последующее разделение в различные кластеры, связанные с соответствующими колонками глазного доминирования. Перекрытие при рождении больше у котят, чем у детенышей обезьян.

Литература

1. Sanes, J. Marshall, L. M McMahan, U. J. 1978. Reinnervation of muscle fiber basal lamina. J. Cell. 78: 176-198.

2. Saunders, N. R Kitchener, P., Knott, G. Nicholls, J. Potter, A. and Smith, T.J. 1998. Development of walking, swimming and neuronal connections after complete spinal cord in the neonatal opossum Monoelphis J. Neurosci. 18: 339-355.

3. Schwab, M. E and Cani, P. 1988. Olgodends and CNS melin are nonpessive substrates for neute growth andbroblast spreading in vitro. J. Neurosci. 8: 238-2393.