Вспомогательные органы глаза

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Органы чувств — это анатомические образования, воспринимающие какое-либо внешнее воздействие (свет, звук, запах, вкус и т. д.) и преобразующие его в нервный импульс, который передается затем в головной мозг, где располагаются корковые отделы анализаторов ощуще­ний. Каждый анализатор включает: 1) периферический прибор, воспринимающий внешнее воздействие и транс­формирующий его в нервный импульс; 2) проводящие пути, по которым нервный импульс поступает в голов­ной мозг; 3) нервный центр в коре большого мозга (кор­ковый конец анализатора, где анализируются внешние воздействия и осмысливаются взаимоотношения организ­ма с внешней средой). Восприятие внешнего воздействия может быть непосредственным, или контактным: чув­ство прикосновения (тактильное), боли, температуры, вкуса, и дистанционным (на расстоянии): чувство зре­ния, слуха, обоняния. Таким образом, при помощи орга­нов чувств человек получает всю информацию об окру­жающем его мире, изучает ее и отвечает на внешние воздействия конкретными действиями.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Зрительный аппарат, apparatus visus, имеет огром­ное значение в процессе восприятия окружающего мира. В эволюционном плане зрительный аппарат прошел путь от простейших световоспринимающих клеток до слож­нейшего органа, способного двигаться, проводить и из­менять световой поток, направлять его на специальные светочувствительные клетки, воспринимать черно-белое и цветное изображение, видеть предмет в объеме и на различном расстоянии. Зрительный аппарат располага­ется в глазнице, стенки которой выполняют защитную роль, и состоит из глаза и вспомогательных органов (веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы).

Глаз, oculus (рис. 1), состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. Глазное яблоко, bulbus oculi, шаровидное, с двумя выступающими — передним и задним — полюсами.

 

Рис. 1. Строение глазного яблока.

 1 — фиброзная оболочка; 2 — сосудистая оболочка; 3 — вены глаз­ного яблока; 4 — сетчатка; 5 — зрительный нерв; 6 — стекловидное тело; 7 — конъюнктива; 8 — ресничная мышца (меридиональные волокна); 9 — ресничная мышца (циркулярные волокна); 10 — хру­сталик, 11 — роговица; 12 — передняя камера глаза; 13 — радужка; 14 — мышца, суживающая зрачок; 15 — мышца, расширяющая зра­чок; 16 — венозный синус склеры; 17 — ресничное тело; 18 — рес­ничные отростки.

Передний полюс соответствует наиболее выступаю­щей части наружной фиброзной оболочки (роговицы), а задний —наиболее выступающей части, расположен­ной латеральнее места выхода зрительного нерва. Ли­ния, соединяющая эти точки, называется наружной осью глазного яблока. Линия, соединяющая точку внутрен­ней поверхности роговицы (соответствует переднему по­люсу) с точкой на поверхности внутренней (чувствитель­ной) оболочки глаза — сетчатке (соответствует заднему полюсу), получила название внутренней оси глазного яблока. При нарушении взаимоотношения длин наруж­ной и внутренней осей глазного яблока (возникает при изменении светопреломляющих свойств его отделов) изображение предметов фокусируется или перед сетчаткой (близорукость, миопия), или за ней (дальнозоркость, гиперметропия); в том и другом случае требуется коррек­ция зрения (фокусировка изображения на сетчатке), до­стигаемая путем ношения очков. Выделяют также зри­тельную ось глазного яблока — линию, соединяющую его передний полюс с центральной ямкой сетчатки (точ­кой наилучшего видения).

Глазное яблоко состоит из оболочек: наружной фиб­розной, средней сосудистой, и внутренней чувствитель­ной (сетчатка), — и ядра глаза (водянистая влага перед­ней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело).

Фиброзная оболочка глазного яблока, tunica fibrosa bulbi, — наружная плотная оболочка, выполняющая защитную и светопроводящую функции. Передняя, мень­шая, ее часть прозрачная называется роговицей. Зад­няя, большая, часть имеет белесоватый цвет, непрозрач­ная и называется склерой. Границей между роговицей и склерой служит циркулярная борозда склеры, sulcus sclerae.

Роговица, cornea, — одна из прозрачных, светопроводящих и светопреломляющих сред глаза, представляет собой выпукло-вогнутую (в виде часового стекла) округ­лую пластинку, лишенную кровеносных и лимфатичес­ких сосудов. Питание ее происходит за счет водянистой влаги передней камеры глаза. Роговица состоит в ос­новном из особой плотной волокнистой соединительной ткани, называемой собственным веществом (стромой), покрыта снаружи многослойным плоским неороговевающим эпителием, а изнутри — однослойным плоским эпителием (эндотелий) роговицы. В роговице содержит­ся большое количество нервных окончаний, что обус­ловливает рефлекторное смыкание век при малейшем прикосновении к ней.

Склера, sclera, состоит из плотной волокнистой соеди­нительной ткани и выполняет защитную и опорную функ­ции. Видимая часть склеры в области глазной щели по­крыта эпителием, переходящим в эпителий конъюнкти­вы глаза. В области перехода склеры в роговицу (лимб) находятся небольшие, неправильной формы, выстланные эндотелием разветвленные полости, сообщающиеся меж­ду собой и образующие венозный синус склеры (шлеммов канал), обеспечивающий отток водянистой влаги из передней камеры глаза. В задней ее части имеются многочисленные отверстия, через которые проходят со­суды и выходят пучки волокон зрительного нерва. На склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.

Сосудистая оболочка глазного яблока, tunica vasculosa bulbi, содержит большое количество крове­носных сосудов, обеспечивая питание сетчатки глаза и выделение водянистой влаги. Она регулирует интенсив­ность светового потока и кривизну хрусталика. Сосудис­тая оболочка состоит из собственно сосудистой оболоч­ки, ресничного тела и радужки.

Собственно сосудистая оболочка, choroidea, состав­ляет большую часть сосудистой оболочки и выстилает изнутри заднюю часть склеры. Она образована сосуда­ми и соединительной тканью с пигментными клетками, рыхло сращена с наружной оболочкой; между ними на­ходится узкая щель — околососудистое пространство.

Ресничное тело, corpus ciliare, представляет собой среднюю утолщенную часть сосудистой оболочки, лежащую между собственно сосудистой оболочкой и радужкой в виде кругового валика позади радужки, с наружным ресничным краем которой ресничное тело сращено. Строму (основу) ресничного тела составляет рыхлая соединительная ткань, богатая сосудами и глад­кими мышечными клетками. Передний отдел имеет радиарно направленные ресничные отростки, processus ciliares, которые состоят преимущественно из сосудов и образуют ресничный венец, corona ciliaris. К последнему крепятся радиарно расположенные волокна ресничного пояска, идущие с передней и задней поверхнос­тей хрусталика. Задний отдел отростков не имеет, состо­ит в основном из гладких мышечных клеток и называет­ся ресничным кружком. В толще ресничного тела зале­гает ресничная мышца, m. ciliaris, в которой выделяют циркулярные, радиарные и продольные (меридиональ­ные) мышечные волокна.

Ресничное тело продуцирует водянистую влагу пе­редней и задней камер глаза и регулирует ее обмен. Сокращение ресничной мышцы приводит к расслаблению ресничного пояска, ослаблению натяжения капсулы хрус­талика, что ведет к увеличению кривизны последнего и усилению его преломляющей способности, составляющей основу механизма аккомодации (возможность хорошо видеть предметы, расположенные на различном рассто­янии от глаза).

Радужка, iris, — самый передний отдел сосудистой оболочки, имеет форму диска диаметром 10—12 мм, по­ставленного во фронтальной плоскости с отверстием — зрачком, pupilla, в центре. Радужка состоит из соедини­тельной ткани с сосудами, пигментных клеток, опреде­ляющих цвет глаз, и мышечных волокон, расположен­ных циркулярно и радиарно. В радужке различают: пе­реднюю поверхность, fades anterior, составляющую заднюю стенку передней камеры глаза; зрачковый край, margo pupillaris, ограничивающий зрачковое отверстие, заднюю поверхность, fades posterior, составляющую переднюю поверхность задней камеры глаза; ресничный край, margo ciliaris, соединяющийся с ресничным те­лом при помощи гребенчатой связки, заполняющей об­разованный радужкой и роговицей радужно-роговичный угол. Радиарно расположенные в толще радужки мы­шечные волокна мышцы, расширяющей зрачок, m. di­latator pupillae, при сокращении увеличивают отверстие зрачка, а циркулярные волокна — сфинктер зрачка, m. sphincter pupillae, сокращаясь, уменьшают его.

Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока, tunica interna bulbi, сетчатка, retina, плотно прилежит к сосудистой оболочке на всем ее протяжении до края зрачка. В сетчатке выделяют заднюю зритель­ную часть, pars optica retinae, и меньшую переднюю «слепую» часть, объединяющую ресничную часть, pars ciliaris, и радужковую часть, pars iridica сетчатки. Гра­ницей между частями сетчатки являются хорошо види­мый  зубчатый край, ora serrata, соответствующий месту перехода собственно сосудистой оболочки в рес­ничный кружок сосудистой оболочки.

Зрительная часть сетчатки состоит из наружной пигментной части, pars pigmentosa, прилежащей к сосудистой оболочке, и внутренней нервной части, pars nervosa. В последней выделяют до 10 слоев нервных клеток. К важнейшим составным элементам внутренней части сетчатки относятся нейросенсорные клетки с отростками в форме колбочек и палочек, кото­рые являются светочувствительными элементами глаз­ного яблока. Именно в них кванты света трансформиру­ются в нервные импульсы. Колбочки воспринимают световые лучи при ярком (дневном) свете и одновремен­но являются рецепторами цвета. Это преимущественно рецепторы дневного света. Общее из количество в сетчатке человека равно 6—7 млн. Отсутствие колбочковых клеток того или иного функционального типа обусловли­вает врожденную цветовую слепоту (дальтонизм). Палочки функционируют при сумеречном освещении (рецепторы сумеречного света) и отвечают за черно-бе­лое зрение. Их общее число в сетчатке равно 120 млн. Остальные нервные клетки выполняют связующую роль. Их аксоны, соединяясь в один пучок, образуют зрительный нерв, который выходит из сетчатки. В заднем отделе сет­чатки находится место выхода зрительного нерва — диск зрительного нерва диаметром 1,5—1,7 мм. В нем отсутству­ют световоспринимающие клетки, поэтому область диска называется слепым пятном. В центре диска имеется уг­лубление, где выходят стволы центральных артерии и вены сетчатки. Латеральнее диска зрительного нерва располо­жено желтоватого цвета пятно, macula. Оно соответствует заднему полюсу глаза и является местом наилучшего ви­дения за счет скопления здесь большого количества колбо­чек (около 2500). Палочки в этом месте отсутствуют.

Ресничная часть сетчатки является не воспринима­ющей свет частью, состоящей из двухслойного кубичес­кого эпителия (ресничный эпителий), который покрыва­ет заднюю поверхность ресничного тела. Наружный, со­держащий пигментные клетки слой эпителия продолжа­ется в пигментную часть сетчатки, внутренний, лишен­ный пигмента, — в нервную часть сетчатки. Радужковая часть также представляет собой невоспринимающую часть, которая покрывает заднюю поверхность радужки и продолжается в ресничную часть сетчатки. Состоит из двухслойного, сильно пигментированного эпителия.

Ядро глаза образуют задняя и передняя ка­меры, заполненные водянистой влагой, хрусталик и стек­ловидное тело. Водянистая влага передней и задней ка­мер, продуцируемая ресничными отростками, участвует в питании роговицы и поддерживает определенное дав­ление внутри глаза. Передняя камера глазного яблока, camera anterior bulbi, — это пространство между внут­ренней поверхностью склеры спереди и радужной обо­лочкой сзади. Место схождения роговицы и радужки называется радужно-роговичным углом. Между пучка­ми расположенной здесь гребенчатой связки имеются щелевидные пространства, через которые осуществляет­ся отток водянистой влаги передней камеры в шлеммов канал и далее в венозную систему глаза. Через отверстие зрачка передняя камера сообщается с задней каме­рой глазного яблока, ограниченной сзади передней по­верхностью хрусталика, а спереди — радужкой. Задняя камера, camera posterior, в свою очередь сообщается с круговой щелью, расположенной в толще ресничного пояска по периферии хрусталика.

Хрусталик, lens, находится позади камер глазного яблока и представляет собой двояковыпуклый диск диа­метром 9—10 мм и толщиной 4 мм, стоящий вертикально во фронтальной плоскости и обладающий светопрелом­ляющей способностью. Удерживается волокнами реснич­ного пояска в промежутке между зрачком и стекловид­ным телом. В нем различают переднюю и заднюю по­верхности и экватор (край) хрусталика — место схож­дения передней и задней поверхностей. Основу хруста­лика составляют эпителиальные клетки и их производ­ные — хрусталиковые волокна. Снаружи он покрыт про­зрачной капсулой хрусталика. Внутренняя часть, или ядро хрусталика, значительно плотнее его перифери­ческой части (коры). К капсуле хрусталика прикрепля­ется ресничный поясок (циннова связка), zonula ciliaris. Фиксирующий аппарат хрусталика, который окружает его экватор, состоит из радиально ориентированных волокон различной длины, разделенных щелевидными пространствами. Волокна пояска, начинаясь от капсулы хрусталика в области экватора, продолжаются в базальную мембрану ресничного тела и ресничную часть сет­чатки. При сокращении мышц ресничного тела сосудис­тая оболочка подтягивается, ресничный поясок ослабе­вает и под действием упругого ядра хрусталик увеличи­вает свою кривизну, тем самым усиливая преломление световых лучей. К старости упругие свойства ядра хрус­талика заметно ослабевают, что приводит к возникнове­нию дальнозоркости — гиперметропии.

Стекловидное тело, corpus vitreum, представляет со­бой прозрачное желеобразное вещество, покрытое мемб­раной. Состоит на 98% из воды со следами гликопротеинов и солей (хлорида натрия), а также рыхлой сети кол-лагеновых волокон, которые на периферии формируют стекловидную мембрану. Желеобразная консистенция стекловидного тела объясняется высоким содержанием гиалуроновой кислоты, обладающей защитными (анти­бактериальными) свойствами. Преломляющая способность стекловидного тела близка к показателям преломления водянистой влаги, заполняющей камеры глаза

Расположено стекловидное тело в стекловидной ка­мере глазного яблока, позади хрусталика, и плотно при­лежит к сетчатке. Со стороны хрусталика в нем имеется углубление, называемое стекловидной ямкой. Стекло­видное тело относится к светопроводящей системе глаза, сосудов и нервов не имеет, выполняет опорную и защит­ную функции.

Вспомогательные органы глаза

К вспомогательным органам глаза относятся мыш­цы глазного яблока, фасции глазницы, веки, брови, слез­ный аппарат.

Мышцы глазного яблока являются поперечнополо­сатыми, аналогичными скелетной мускулатуре. Выде­ляют четыре прямые (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые (верхняя и нижняя) мышцы.

Прямые мышцы глазного яблока: верхняя прямая мышца, m. rectus superior, нижняя прямая мыш­ца, m. rectus inferior, медиальная прямая мышца, m. rectus medialis, и латеральная прямая мышца, m. rectus lateralis, а также мышца, поднимающая верхнее веко, m. levator palpebrae superioris. Они начинаются от об­щего сухожильного кольца, окружающего зрительный нерв и находящегося в основании зрительного канала. Затем мышцы направляются кпереди и идут соответ­ственно к одноименным стенкам глазницы, заканчива­ясь на склере глазного яблока, не доходя 5-8 мм до ро­говицы. Мышца, поднимающая верхнее веко, лежит выше верхней прямой мышцы и заканчивается в толще верх­него века. При сокращении прямые мышцы вращают глазное яблоко вокруг двух взаимно пересекающихся осей: вертикальной и горизонтальной (поперечной). Вер­хняя и нижняя прямые мышцы поворачивают глазное яблоко вокруг горизонтальной оси, при этом зрачок на­правляется кверху и несколько кнаружи (сокращение верхней прямой мышцы) или вниз и кнутри (сокращение нижней прямой мышцы). Латеральная и медиальная прямые мышцы поворачивают глазное яблоко кнаружи или кнутри вокруг вертикальной оси, каждая в свою сто­рону, куда соответственно поворачивается и зрачок.

 

Рис. 2. Мышцы глазного яблока; вид сбоку.

1 — глазное яблоко; 2 — верхняя прямая мышца; 3 — латеральная прямая мышца; 4 — мышца, поднимающая верхнее веко (отрезана); 5 — сухожильное кольцо; 6 — глазничный нерв; 7 — нижняя косая мышца; 8 — верхняя косая мышца; 9 — нижняя прямая мышца.

Косые мышцы: верхняя косая мышца, m. obliquus superior, лежит медиально между верхней и медиальной прямыми мышцами, направляется вперед к верхнеме­диальному углу глазницы, где перекидывается через хрящевой блок и под острым углом идет назад и латерально, прикрепляясь к глазному яблоку в верхнелатеральной ча­сти, позади экватора. При своем сокращении эта мышца поворачивает глазное яблоко таким образом, что зрачок смотрит вниз и латерально. Нижняя косая мышца, m. obliquus inferior, берет начало от глазничной поверхно­сти верхней челюсти (на нижней стенке глазницы) и на­правляется косо вверх и кзади, прикрепляясь к глазному яблоку с латеральной стороны, позади экватора. При сво­ем сокращении устанавливает глаз таким образом, что зра­чок смотрит вверх и латерально. Движения правого и ле­вого глазных яблок согласованы благодаря содружествен­ному действию глазодвигательных мышц.

Большая часть глазного яблока покрыта соединитель­нотканной оболочкой — влагалищем, vagina bulbi, или теноновой капсулой. Между этой оболочкой и склерой находится эписклеральное пространство. Между влага­лищем и надкостницей, выстилающей глазницу, рас­положено жировое тело глазницы, которое заполняет пространство между мышцами, глазным яблоком и зрительным нервом и выполняет роль эластичной подушки для глазного яблока.

Веки, palpebrae, представляют собой выпукло-вог­нутые пластинки, расположенные спереди от глазного яблока. Различают верхнее веко, palpebra superior, и нижнее веко, palpebra inferior, а в них — переднюю и заднюю поверхности и свободные крал. Края век соеди­няются спайками, замыкающими углы глаза, причем ла­теральный угол острый, медиальный — закругленный, ограничивающий углубление — слезное озеро, lacus lacrimalis. Здесь имеется возвышение — слезное мясцо, caruncula lacrimalis. Кнаружи от слезного озера, на сво­бодном крае века, имеется слезный сосочек, papilla lacrimalis, с отверстием — это начало слезного каналь­ца (рис. 3). Пространство между краями век называ­ется глазничной щелью. Вдоль переднего края век рас­полагаются ресницы, cilia, — щетинистые волосы, рас­тущие в 3-4 ряда, и сменяющиеся каждые 100 — 150 сут. В их основания, глубоко погруженные в соединительную ткань век, открываются мелкие видоизмененные саль­ные железы (железы Цейса) и апокринные потовые ресничные железы (железы Молля).

Основу века составляет тарсальная пластинка — своеобразный хрящ, образованный плотной грубоволокнистой соединительной тканью, который с наружной по­верхности покрыт тонкой кожей с отдельными волоска­ми, потовыми и сальными железами, погруженными в дерму без подлежащего слоя жировой клетчатки, а с внутренней — конъюнктивой век, переходящей в конъ­юнктиву глазного яблока.

Рис. 10.3. Слезный аппарат глаза, правого.

 1 — слезная железа; 2 — верхнее веко; 3 — слезный каналец; 4 — слезное озеро; 5 — слезный мешок; 6 — носослезный проток.

Конъюнктива, tunica conjunctiva, состоит из много­слойного цилиндрического эпителия с бокаловидными железами и рыхлой соединительной ткани (собственная пластинка), в которой располагаются многочисленные кровеносные сосуды и скопления лимфоцитов. Место перехода конъюнктивы с задней поверхности верхнего века на глазное яблоко называется верхним сводом конъ­юнктивы, а с соответствующей поверхности нижнего века на орган — нижним сводом. В области сводов эпителий из многослойного цилиндрического становится многослой­ным плоским. В области края роговицы конъюнктива переходит в ее эпителий. Между верхним и нижним сво­дами конъюнктивы в медиальном углу глаза находится полулунная складка конъюнктивы. Углубление при переходе конъюнктивы с век на глазное яблоко называется конъюнктивальньм мешком. Функция век заключается в уменьшении или прерывании светового потока, кроме того, веки защищают и очищают роговицу глаз от меха­нических повреждений.

На границе лба и верхнего века находится бровь, supercilium, представляющая собой кожный валик, по­крытый волосами. Выполняет защитную функцию.

Слезный аппарат, apparatus lacrimalis, состоит из слезной железы с выводными протоками и слезоотводящих путей.

Слезная железа, glandula lacrimalis, альвеолярно-труб-чатого строения, находится в одноименной ямке в лате-ральноверхнем углу глазницы, покрыта тонкой соедини­тельнотканной капсулой. Состоит из большей глаз­ничной части, pars orbitalis, расположенной над сухожилием мышцы, поднимающей верхнее веко и мень­шей вековой части, pars palpebralis, лежащей под сухожилием этой мышцы. Секрет (слезы) имеет слабоще­лочную реакцию и содержит хлорид натрия, следы белка, слизи, бактерицидный фермент лизоцим и иммуноглобулины. Выводные протоки железы в количестве 10—12 от­крываются в верхний свод конъюнктивы. Вырабатывает слезу, омывающую видимую часть глазного яблока и на­правляющуюся в слезное озеро, откуда берут начало слезоотводящие пути. Их образуют слезные канальцы, слез­ный мешок и носослезный проток. Слезные канальцы, canaliculi lacrimales, впадают в слезный мешок, saccus lacrimalis, представляющий собой соединительнотканное плотное образование, лежащее в одноименной ямке в ниж­немедиальном углу глазницы и выстланное многорядным эпителием. С передней стенкой слезного мешка сращена часть круговой мышцы глаза, которая при своем сокраще­нии расширяет слезный мешок, что способствует всасыва­нию в него слезной жидкости через слезные канальцы. Книзу слезный мешок переходит в носослезный проток, ductus nasolacrimalis, лежащий в одноименном канале и открывающийся в нижний носовой ход.

Проводящие пути зрительного анализатора. Свет как отражение внешних предметов проходит через светопроводящие и светопреломляющие среды глаза: рого­вицу, водянистую влагу передней и задней камер, хрус­талик, стекловидное тело, все слон сетчатой оболочки, отражается от пигментного слоя и затем воспринимается ее светочувствительными нервными клетками. Самый глубокий слой сетчатки — ганглиозный слой клеток — дает начало зрительному нерву. Зрительный нерв, пройдя в череп через зрительный канал, образует неполный зри­тельный перекрест. При этом перекрещиваются только те волокна, которые следуют от медиальной, обращен­ной в соответствующую сторону части сетчатки. Таким образом, начинающийся от перекреста зрительный тракт составляют волокна от латеральной (височной) части сетчатки глазного яблока своей стороны и медиальной (носовой) ее части другой стороны. Нервные волокна в составе зрительного тракта следуют к подкорковым зри­тельным центрам — латеральному коленчатому телу и верхним холмикам крыши среднего мозга. От последних часть волокон направляется к ядру глазодвигательного нерва и его добавочному ядру (ядро Якубовича), откуда осуществляется иннервация глазодвигательных мышц, а также мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мыш­цы глаза. По этим волокнам импульсы в ответ на свето­вое раздражение вызывают сужение зрачка (зрачковый рефлекс) и поворот глазных яблок в нужном направлении. Большая часть волокон от подкорковых зрительных центров направляется к корковому центру зрительного анализатора, расположенному в области медиальной по­верхности затылочной доли полушария большого мозга.

ОРГАН СЛУХА

Орган слуха, aurus, (рис.4), у человека имеет слож­ное строение и выполняет две функции: восприятия ко­лебаний звуковых волн и ориентировки положения тела в пространстве. Орган слуха разделяют на три части, анатомически и функционально связанные между собой: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное и сред­нее ухо проводит звуковые колебания к внутреннему уху и, таким образом, эти две части органа являются звукопроводящим аппаратом. Внутреннее ухо, в кото­ром различают костный и перепончатый лабиринты, образует собственно орган слуха и орган равновесия.

Наружное ухо, auris externa, включает ушную ра­ковину, наружный слуховой проход и барабанную пере­понку, которые служат для улавливания и проведения звуковых колебаний. Ушная раковина, auricula, состоит в основном из эластического хряща сложной конфигура­ции, покрыта кожей. Хрящ отсутствует в нижней части, называемой долькой ушной раковины, или мочкой. Сво­бодный край раковины завернут и называется завитком, helix. На внутренней поверхности ушной ракови­ны параллельно завитку расположен противозавиток, anthelix. Наружное слуховое отверстие ограни­чено спереди козелком, tragus, сзади — противокозелком, antitragus. Между козелком спереди и нижней частью противозавитка сзади находится уг­лубление — полость раковины, cavum conchae, продолжающаяся в наружный слуховой проход. Разме­ры и форма ушной раковины индивидуальны. Ушная раковина устроена таким образом, что максимально концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

Рис. 10.4. Орган слуха.

1 — наружное ухо; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабан­ная перепонка; 4 — барабанная полость; 5 — молоточек; 6 — нако­вальня; 7 — стремя; 8 — преддверие; 9 — улитка; 10 — преддверно-улитковый нерв; 11 — слуховая труба.

Наружный слуховой проход, meatus acusticus externus, представляет собой S-образную трубку, откры­вающуюся снаружи наружным слуховым отверстием, porus acusticus externus, и слепо заканчивающуюся в глубине. Отделяется от полости среднего уха барабанной перепонкой. Длина слухового прохода 36 мм, диаметр достигает в широкой части 9 мм, в узкой — 6 мм. Треть его длины занимает хрящевая часть — хрящевой наруж­ный слуховой проход, являющийся продолжением хря­ща ушной раковины, остальные две трети — костная часть. Изнутри слуховой проход выстлан кожей, перехо­дящей на барабанную перепонку. В коже хрящевой ча­сти находятся сальные железы, а также железы, секретирующие ушную серу.

Барабанная перепонка, membrana thympani, — тон­кая полупрозрачная овальная пластинка, отделяющая наружный слуховой проход от барабанной полости. Рас­полагается косо, образуя с нижней стенкой слухового прохода острый угол. В барабанной перепонке выделя­ют две части: большую нижнюю — натянутую часть, pars tensa, и меньшую верхнюю ненатянутую часть, pars flaccida. Состоит из соединительной ткани, покры­той снаружи кожей, а изнутри — слизистой оболочкой. В ненатянутой части кожа непосредственно прилежит к слизистой оболочке. В центре барабанной перепонки с наружной стороны расположено углубление — пупок барабанной перепонки, umbo membranae tympani, — место, соответствую-щее прикреплению с внутренней сто­роны конца рукоятки молоточка.

Среднее ухо, auris media, включает барабанную по­лость и слуховую (евстахиеву) трубу и относится к зву­копроводящему аппарату.

Барабанная полость, cavum tympani представляет собой кубовидную полость, расположенную в толще пи­рамиды височной кости, объем ее в среднем равен 1 см³. Она сообщается с полостями сосцевидного отростка височной кости и глоткой. Барабанная полость имеет 6 стенок: 1) верхняя покрышечная стенка, paries tegmentalis, отделяет ее от полости черепа и находится на передней поверхности пирамиды височной кости, меж­ду дугообразным возвышением и чешуйчатой частью; 2) нижняя яремная стенка, paries jugularis, отделяет ее от наружного основания черепа и находится на нижней поверхности пирамиды височной кости, в области ярем­ной ямки; 3) медиальная лабиринтная стенка, paries labyrinthicus, отделяет барабанную полость от костного лабиринта. На этой стенке имеется овальное отверстие — окно преддверия, fenestra vestibuli, закрытое основанием стремечка; несколько выше на этой же стенке находится выступ лицевого канала, а позади и ниже — окно улитки, fenestra cochleae, закрытое вторичной барабанной перепонкой, отделяющей барабанную полость от барабанной лестницы; 4) задняя сосцевидная стенка, paries mastoideus, отделяет барабанную полость от сосце­видного отростка и имеет отверстие, ведущее в сосцевид­ную пещеру, которая в свою очередь сообщается с сосце­видными ячейками; 5) передняя сонная стенка, paries caroticus, служит границей с сонным каналом. Здесь име­ется барабанное отверстие слуховой трубы, через которое барабанная полость сообщается с полостью носоглотки; 6) латеральная перепончатая стенка, paries men'ibra-naceus, отделяет барабанную полость от наружного слу­хового прохода и представлена барабанной перепонкой и окружающими ее частями височной кости. Все стенки ба­рабанной полости выстланы слизистой оболочкой.

В барабанной полости находятся три слуховые кос­точки: молоточек, наковальня, и стремя, а также связки и мышцы. Молоточек, malleus, имеет округлой формы головку, которая переходит в длинную рукоятку молоточка с двумя, латеральным и передним, отростками. Наковальня, incus, состоит из тела с суставной ямкой для сочленения с головкой молоточка и двух ножек: короткой и длинной, с утолщением на конце — чечевицеобразным отростком для соединения с головкой стремени. Стремя, stapes, имеет головку и две ножки: переднюю и заднюю, соединенные при помощи основа­ния стремени, вставленного в окно преддверия. Все кос­точки соединены между собой посредством суставов и покрыты слизистой оболочкой. Молоточек своей рукоят­кой на всем протяжении сращен с барабанной перепон­кой, а головкой посредством наковальне-молоточкового сустава соединяется с наковальней, которая в свою оче­редь своим чечевицеобразным отростком подвижно сое­динена наковальне-стременным суставом с головкой стре­мени. Основание стремени закрывает окно преддверия.

В барабанной полости имеется две мышцы, регули­рующие натяжение барабанной перепонки: мышца, на­прягающая барабанную перепонку, m. tensor tyrnpani, идет от одноименного канала к рукоятке молоточка, и стременная мышца, m. stapedius, направляющаяся от задней стенки к основанию стремени. При своем сокра­щении стременная мышца уменьшает давление основа­ния стремени на окно преддверия и через цепочку слу­ховых косточек на барабанную перепонку.

Барабанная полость, пещера и ячейки сосцевидного отростка заполнены воздухом.

Слуховая (евстахиева) труба, tuba auditoria, дли­ной около 4 см и шириной около 2 см, состоит из хряще­вой и костной частей. Хрящевая часть слуховой трубы начинается глоточным отверстием, ostium faringeum, на боковой стенке носоглотки, направляется кзади и латерально. В месте перехода в костную часть сужива­ется, образуя перешеек. Костная часть, меньшая, ле­жит в одноименном полуканале пирамиды височной кос­ти и открывается в барабанную полость на сонной стен­ке барабанным отверстием слуховой трубы, ostium tympanicum. Слуховая труба выстлана однослойным реснитчатым эпителием и служит для поступления воз­духа из глотки в барабанную полость с целью поддер­жания в ней давления, одинакового с внешним.

Внутреннее ухо, auris interna, расположено в толще пирамиды височной кости и отделено от барабанной по­лости ее медиальной лабиринтной стенкой. Внутреннее ухо включает в себя костный лабиринт и вставленный в него перепончатый лабиринт.

Костный лабиринт, labyrinthus osseus, — система полостей в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. В костном лабиринте выделяют преддверие, улитку и полукруж­ные каналы.

Преддверие, vestibulum, — это полость неправиль­ной формы, на латеральной стенке которой имеются от­верстия — окно преддверия, закрытое основа­нием стремени, и окно улитки, в котором распо­лагается вторичная барабанная перепонка. На задней стенке расположено пять небольлших отверстий полу­кружных каналов, на передней — отверстие, ведущее в канал улитки. На медиальной стенке имеется гребень, разделяющий полость преддверия на два углубления — переднее сферическое, recessus sphericus, и заднее эл­липтическое, recessus ellipticus. Через отверстия на зад­ней стенке полость преддверия, в частности эллиптическое углубление, сообщается с костными полукружными ка­налами, а через отверстие на передней стенке сферичес­кое углубление преддверия сообщается с костным спи­ральным каналом улитки.

Улитка, cochlea, лежит кпереди от преддверия, явля­ясь передней частью костного лабиринта. Она образована костным спиральным каналом улитки, canalis spiralis, совершающим 2,5 оборота вокруг оси улитки. Более широ­кая часть — основание улитки обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода, су­женная верхняя часть — купол улитки направлен латерально в сторону барабанной полости. Ось улитки лежит горизонтально и называется костным стержнем, modiolus. Вокруг него обвивается костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea, не полностью перегора­живающая спиральный канал, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки ограничивающая овальной формы отверстие улитки, helicotrema. В осно­вании этой пластинки находится спиральный канал стерж­ня, где лежит нервный улитковый узел.

Костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei, представлены тремя дугообразными трубками, лежащими во взаимно перпендикулярных плоскостях, кзади от преддверия. Передний (сагитталь­ный верхний) полукружный канал расположен выше остальных, наивысшая его часть прилежит к передней поверхности пирамиды височной кости, образуя дугообразное возвышение. Задний (фронтальный) полукруж­ный канал располагается параллельно задней поверхно­сти пирамиды височной кости. Латеральный (горизон­тальный) полу кружный канал слегка выступает в бара­банную полость. Каждый полукружный канал имеет два конца — костные ножки. Одна из них носит название простой костной ножки, вторая — расширен­ная — ампулярной костной ножки. Полукружные ка­налы открываются в полость преддверия пятью отвер­стиями, причем соседние ножки переднего и заднего ка­налов образуют общую костную ножку, открывающу­юся одним отверстием.

Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus, располагается внутри костного и, в основном, повторяет его очертания. Стенка перепончатого лабиринта соеди­нительнотканная, покрыта изнутри плоским эпителием. Между костным и перепончатым лабиринтами существу­ет щель — перилимфатическое пространство, запол­ненное перилимфой. Отток последней осуществляется по перилимфатическому протоку в подпаутинное простран­ство оболочек головного мозга.

Перепончатый лабиринт за полнен эндолимфой, в нем выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Эллип­тический мешочек (маточка), utriculus, располагается в одноименном углублении и сообщается со сферичес­ким мешочком, sacculus. Оба мешочка сообщаются про­током эллиптического и сферического мешочков, ductus utriculosacculus, от которого отходит эндолимфатический проток. Эллиптический мешочек пятью отверстиями сообщается с полукружными протоками, ductus semicirculares, а сферический мешочек с помощью со­единяющего протока, ductus reuniens, — с улитковым протоком. Полукружные протоки тоньше костных кана­лов. В местах расширений костных полукружных кана­лов — костных ампулах каждый перепончатый полу­кружный проток имеет перепончатую ампулу. Соответ­ственно протокам различают переднюю, заднюю и ла­теральную перепончатые ампулы. На внутренней по­верхности сферического и эллиптического мешочков (в виде пятен), на стенках перепончатых ампул по­лукружных протоков (в виде ампулярных гребешков) имеются специальные волосковые (чувствительные) клет­ки, воспринимающие колебания эндолимфы при движениях, поворотах, наклонах шлисы. Это сенсорно эпителиальные клетки, на апикальном полюсе которых располагаются одна эксцентрично лежащая ресничка (киноцилия) и 40 - 80 жестких специализи-рованных микроворсинок (стереоцилий) различной длины, погруженных в слой особого студенистого вещества — отолитовую мембрану. На поверхности мембраны в не­сколько слоев располагаются кристаллы карбоната каль­ция — отолиты (статоконии), имеющие форму заострен­ных цилиндров. Общее число сенсорных (волосковых) клеток достигает в макулах 7000—9000, а в ампулах — 16 000-17 000. Стереоцилии и киноцилии волосковых клеток в ампулах погружены в слой студенистого веще­ства, имеющего вид высокого купола, не содержащего на своей поверхности отолитов.

Сенсорные клетки формируют орган равновесия, функция которого заключается в восприятии гравита­ции, линейных и угловых ускорений. Макулы эллипти­ческого и сферического мешочков реагируют на грави­тацию и линейные ускорения. Удельная масса отолитов в 3 раза больше, чем эндолимфы, поэтому отолиты об­ладают инерцией при изменениях положения головы, смещая отолитовую мембрану и деформируя погружен­ные в нее стереоцилии волосковых клеток, что вызывает появление потенциалов действия, передающихся на аф­ферентные нервные волокна. В свою очередь ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращении тела возникает ток эндолимфы, который от­клоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вслед­ствие изгибания стереоцилии. Раздражение от этих кле­ток передается чувствительным окончаниям преддверной части V11I пары черепных нервов и затем к вести­булярным ядрам продолговатого мозга и мозжечку, ко­ординирующему работу мышц тела, что позволяет со­хранять равновесие и ориентироваться в пространстве.

Улитковый проток, ductus cochlearis, начинается слепо в преддверии и продолжается внутрь спирального канала улитки, занимая его среднюю часть. На разрезе он треугольной формы. Различают три стенки улитково­го протока: наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки спирального канала; барабанная стенка протока является продолжением костной спираль­ной пластинки и отделяет улитковый проток от бара­банной лестницы; преддверная стенка представлена мембраной, идущей от спиральной пластинки косо вверх, к наружной стенке улиткового протока (рис. 5).

Верхняя часть спирального канала улитки представ­лена лестницей преддверия, scala vestibuli, нижняя — барабанной лестницей, scala tympani.

В области вершины улитки обе лестницы сообщают­ся между собой отверстием улитки; в них, как в перилимфатическом пространстве, находится перилимфа. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством и барабанной лестницей, последняя в основании улитки заканчивается у круглого окна, зак­рытого вторичной барабанной перепонкой. На нижней стенке (спиральная мембрана) улиткового протока рас­полагается спиральный (кортиев) орган, organum spirale, состоящий из базилярной пластинки, рецепторных сен­сорно-эпителиальных (волосковых) клеток и разнообраз­ных опорных клеток.

Базилярная пластинка образована пучками коллагеновых микрофибрилл, представляющих собой примерно 20 000 слуховых струн, натянутых от спиральной связки до спиральной костной пластинки — выроста централь­ного костного стержня. Струны в зависимости от поло­жения в улитке имеют разную длину (0,04—0,5 мм) и реагируют на колебания различной частоты (от 16 до 20 000 Гц), причем реакция на высокочастотные колеба­ния максимальна у основания улитки, а на низкочастот­ные — у ее верхушки.

Сенсорно-эпителиальные клетки подразделяются на два типа: наружные и внутренние волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки грушевидной формы, располагаются в один ряд и имеют на апикальной по­верхности 50—70 стереоцилий, расположенных линейно. Общее их количество 3500. Наружные волосковые клетки призматической формы, располагаются в 3-5 рядов и имеют на апикальной поверхности расположенные в 3-4 ряда 100—300 стереоцилий, концы которых погружены в желеобразную покровную мембрану. Последняя нави­сает над всем спиральным органом от спирального лим­ба до наружных пограничных клеток, к которым она прикрепляется своим краем.

Рис. 5. Поперечный разрез через канал улитки.

 1 — лестница преддверия; 2 — преддверная стенка улиткового протока; 3 — покровная мембрана; 4 — улитковый проток; 5 — слухо­вые клетки с ресничками; 6 — опорные клетки; 7 — спиральный гребень (спиральная связка); 8—костная ткань улитки; 9 — опорная клетка; 10—кортиевы клетки-столбы; 11 — барабанная лестница; 12 — базилярная пластинка; 13 — нервные клетки спирального узла.

Среди поддерживающих клеток выделяют пять типов: клетки-столбы, внутренние и на­ружные фаланговые клетки, внутренние и наружные пограничные клетки, наружные поддерживающие клет­ки и клетки Беттхера, выполняющие функции всасыва­ния и секреции.

Звуковые колебания воздуха, воспринимаемые ба­рабанной перепонкой, передаются через слуховые кос­точки перилимфе преддверной, а затем барабанной ле­стницы. Наличие вторичной барабанной перепонки дает возможность колебаться перилимфе в обоих лестни­цах. Колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются эндолимфе улиткового протока и базиляр­ной мембране. Колебания последней, усиленные в уча­стках улитки, содержащих струны определенной длины, приводят к деформации стереоцелий волосковых клеток, погруженных в покровную мембрану. При этом возникает нервный импульс, который идет по улитковой части VIII пары черепных нервов в мост и далее к корковому центру анализатора слуха, расположенному в коре большого мозга в области верхней височной извилины, где производится высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

С помощью обоняния человек спо­собен различать тысячи запахов, но тем не менее он относится к микросматикам, так как у человека эта сис­тема значительно менее развита, чем у животных, которые с ее помощью ориентируются в окружающей среде.

Периферическим отделом обоня­тельной сенсорной системы являются рецепторные клетки в эпителиальной (обонятельной) выстилке носовой по­лости. Она расположена в верхней но­совой раковине и соответствующей части носовой перегородки, отличает­ся желтоватым цветом (из-за присут­ствия пигмента в клетках) и занима­ет в носовой полости около 2,5—5 см².

Слизистая оболочка носовой поло­сти в области обонятельной выстилки несколько утолщена по сравнению с остальной слизистой. Она образова­на рецепторными и опорными клетка­ми. Обонятельные рецеп­торные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длин­ный тонкий дендрит, заканчивающий­ся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь вы­деляют опорные клетки и железы, ле­жащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы). В базальной части клетки расположен длинный ак­сон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами (fila olfactoria). Эти аксо­ны проходят в отверстия продыряв­ленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луко­вице, лежащей на нижней поверхности головного мозга. Возбу­ждение рецепторных клеток происхо­дит при взаимодействии стимула с ресничками, затем оно по аксону передается в мозг. Хотя обонятель­ные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способ­ны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фа­гоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной вы­стилки.

Проводниковый и центральный отделы обонятельной сенсорной системы. В обонятельной луковице различают пять слоев, расположенных концентрически (рис.6):

1 слой образуют волокна обоня­тельного нерва — отростки обонятель­ных рецепторных клеток;

Рис. 6. Обонятельная луковица:

А — рисунок с гистологического препарата; Б — схема; 7 — клетки зерна; 2 — зернистый слой; 3 — митральные клетки; 4 — внутренний и 5 — наружный сетевидные слои; 6 — перигломерулярные клетки; 7 — гломерулы; В — отростки обонятельных рецепторных клеток

2 слой образован гломерулами диа­метром 100—200 мкм, здесь происходит синаптический контакт обонятельных волокон с отростками нейронов следующего порядка

3 слой — наружный сетевидный (плексиформный), образован периг-ломерулярными клетками, контакти­рующими с несколькими гломерулами каждая;

4 слой — внутренний сетевидный (плексиформный), содержит самые крупные клетки обонятельной лукови­цы — митральные клетки (второй ней­рон). Это крупные нейроны, апикаль­ные дендриты которых образуют по одной гломеруле во 2 слое, а аксо­ны формируют обонятельный тракт. В пределах луковицы аксоны митральных клеток образуют коллатерали, контак­тирующие с другими клетками. Во вре­мя электрофизиологических экспери­ментов было установлено, что за­паховая стимуляция вызывает разную активность митральных клеток. Клетки, расположенные в различных участках обонятельной луковицы, реагируют на определенные виды запахов;

5 слой — зернистый, образуют клет­ки-зерна, на которых оканчиваются эф­ферентные волокна, приходящие из центра. Эти клетки способны контроли­ровать активность митральных клеток.

От обонятельной луковицы отходит обонятельный тракт, образованный аксонами митральных клеток. По нему обонятельные сигналы поступают в другие области мозга. Тракт оканчивается латеральной и ме­диальной обонятельными полосками. Через латеральную обонятельную по­лоску импульсы попадают главным об­разом в древнюю кору обонятельного треугольника, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину. Волокна медиаль­ной обонятельной полоски заканчивают­ся в старой коре подмозолистого поля, прозрачной перегородке, в клетках се­рого вещества в глубине борозды мозо­листого тела. Обогнув последнее, они доходят до гиппокампа. Здесь берут начало волокна свода — проекционной системы старой коры, заканчивающего­ся частично в прозрачной перегородке и в мамиллярном теле гипоталамуса. От него начинаются мамилло-тала-мический путь, идущий к одному из ядер (переднему) таламуса, и мамилло-тектальный путь, оканчивающийся в межножковом ядре покрышки ножек мозга, откуда импульсы проводятся в другие эфферентные ядра центральной нервной системы. Из переднего ядра таламуса импульсы направляются в ко­ру лимбической области. Кроме того, из первичной обонятельной коры нерв­ные волокна доходят до медиовент-рального ядра таламуса, где имеются также входы от вкусовой системы. Ак­соны нейронов этого ядра идут к фрон­тальной (лобной) области коры, кото­рую рассматривают как высший интегративный центр обонятельной системы. Гипоталамус, гиппокамп, миндале­видное тело и лимбическая область коры взаимосвязаны, они входят в состав лимбической системы и при­нимают участие в формировании эмо­циональных реакций, а также в регу­лировании деятельности внутренних органов. Связь обонятельных путей с этими структурами объясняет учас­тие обоняния в питании, эмоциональ­ном статусе.

Развитие органа обоняния в пренаталъный период онтогенеза. На втором месяце внутриутробного развития на поверхности голо­вы зародыша образуются эктодермальные вы­росты, которые затем впячиваются. Их утолщен­ный эпителий становится дном обонятельной ямки. Сначала они довольно далеко отстоят друг от друга, находясь почти по сторонам лицевой области зародыша. По краям обонятельных ямок появляются возвышения, которые превра­щаются в медиальные и латеральные носовые отростки. Одновременно с ростом верхнечелю­стных выступов происходит формирование лице­вых структур: глаза и носовые ямки смещаются из исходного латерального положения к средней линии.

К концу второго месяца внутриутробного развития завершается образование верхней челюсти. На медиальных краях закладок верх­нечелюстных костей появляются небные вырос­ты, которые растут по направлению к средней линии и разделяют ротовую полость на собст­венно ротовую и носовые камеры. Медиальные носовые отростки срастаются друг с другом, об­разуя носовую перегородку. Таким образом, од­новременно с отделением ротовой полости от носовой, происходит разделение последней на правую и левую половины.

ОРГАН ВКУСА

Вкусовая и обонятельная сенсор­ные системы позволяют человеку оценивать химический состав пищи и окружающего воздуха. По этой причине их объединяют под названи­ем хемосенсорные системы. Сюда же относятся внутренностные хеморецепторы (каротидного синуса, пищевари­тельного тракта и другие). Химиче­ская рецепция — одна из наиболее филогенетически древних форм связи организма со средой.

Рецепторный отдел вкусовой сен­сорной системы расположен в ротовой полости и представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, которые находятся главным образом в сосочках на дор­сальной поверхности языка — грибо­видных, листовидных и желобовидных. Одиночные вкусовые почки рассеяны в слизистой оболочке мягкого неба, миндалин, задней стенки глотки и над­гортанника. У детей область их рас­пространения шире, чем у взрослых; к старости их количество уменьшается. Наиболее типичное строение у человека имеют вкусовые почки же­лобовидных сосочков (рис. 7). Каждая почка представляет собой овальное образование, занимающее всю толщину эпителия и открываю­щееся на его поверхность вкусовой по­рой. Почка имеет около 70 мкм в вы­соту, 40 мкм в диаметре и образована 40—60 удлиненными клетками, рас­полагающимися наподобие долек в апельсине. Среди клеток вкусовых почек различают рецепторные, опор­ные и базальные. Первые два вида клеток занимают всю длину почки от ее базальной части до вкусовой поры. Относительно рецепторной функции этих клеток до сих пор идут споры. Предполагается, что опорные клетки также могут участвовать в рецепторном процессе.

Рис. 7. Строение вкусовой почки:

1 — эпителиальные клетки; 2 — опорные клетки; 3 — рецепторные клетки; 4 — базальная клетка; 5 — нервные волокна; 6 — клетки окружающего эпителия; 7 — вкусовая пора

Вкусовые рецепторные клетки яв­ляются вторичночувствующими. В их апикальную мембрану, обращенную к вкусовой поре, встроены рецепторные молекулы, с которыми связываются различные химические вещества. В результате мембрана клетки перехо­дит в возбужденное состояние. Через синаптические контакты в базолатеральной части клетки возбуждение передается на нервное волокно, а далее в головной мозг. Человек раз­личает четыре основных вкуса (слад­кий, соленый, горький, кислый) и несколько дополнительных (метал­лический, щелочной). Рецепция вкусовых веществ становится возмож­ной тогда, когда эти вещества попада­ют на поверхность языка, растворяют­ся в слюне, проходят через вкусовую пору и достигают апикальной мембра­ны рецепторных клеток.

Срок жизни рецепторных и опор­ных клеток невелик — около 10 дней. Их обновление происходит за счет митотического деления клеток в ба­зальной части почки.

Проводниковый и центральный отделы вкусовой сенсорной системы.

Вкусовые афферентные волокна от передних двух третей языка, от вкусо­вых почек грибовидных сосочков передней части языка и нескольких листовидных сосочков, проходят в со­ставе лицевого нерва (барабанная струна - chorda tympani) (ветвь VII пары), а от задней трети, задних листо-видных и желобовидных - в соста­ве языкоглоточного нерва (IX пара) (рис. 8).

Рис. 8. Иннервация вкусовых почек языка и слюнных желез (прерывистая линия — волокна черепномозговых нервов; сплошная линия — волокна вегетативной нервной системы):

1 — тройничный, 2 — коленчатый и 3 — ушной ганглии; 4 — околоушная железа; 5 — язычный нерв; 6 — язык; 7 — подчелюстная железа; 8 — звездчатый и 9 — каменистый ганглии; 10 — барабанная струна; 11 — продолговатый мозг; 12 — центр слюноотделения

 Вкусовые почки задней стенки ротовой полости и глотки иннервируются блуждающим нервом (X пара). Эти волокна являются отростками нейро­нов, лежащих в ганглиях этих нервов; VII пара — в коленчатом ганглии, IX пара — в каменистом ганглии. Волок­на всех нервов, по которым передает­ся вкусовая чувствительность, оканчиваются в ядре одиночного пу­ти (nucleus tractus solitarius). Отсюда восходящие волокна следуют к нейро­нам дорсальной части моста (парабрахиальное ядро) и к вентральным ядрам таламуса (рис. 9). От таламуса часть импульсов идет в новую кору — в нижнюю часть постцен­тральной извилины (поле 43). Предполагают, что с помощью этой проекции происходит различение вкуса. Другая часть волокон от таламуса направля­ется в структуры лимбической систе­мы (парагиппокампову извилину, гиппокамп, миндалину и гипоталамус). Эти структуры обеспечивают мотивационную окраску вкусовых ощущений, участие в ней процессов памяти, кото­рые лежат в основе приобретаемых с возрастом вкусовых предпочтений.

В слизистой оболочке передней части языка оканчиваются также во­локна тройничного нерва (V пара). Они попадают сюда в составе язычно­го нерва (рис. 8). По этим волок­нам передается тактильная, темпера­турная, болевая и другая чувствитель­ность с поверхности языка, которая дополняет информацию о свойствах стимула в ротовой полости.

Рис. 9. Проводящие пути вкусовой сенсорной системы:

  1 — соматосенсорная область языка {прикос­новение, температура); 2 — таламус; 3 — вкусовое ядро моста; 4 — ядро одиночного пути; 5 — латеральный гипоталамус; 6 — островковая область коры (вкус, осязание, темпе­ратура); 7 — соматосенсорная вкусовая область (тактильная, температурная чувствительность); ВА — висцеральные афференты; VII, IX, X — черепно-мозговые нервы

Развитие органа вкуса в пренатальный период онтогенеза, У 4-недельного зародыша человека лицевая область еще только начинает формироваться. Ротовая полость в этот срок представлена эктодермальным впячиванием, при­мыкающим к передней кишке, но не соединенным с нею. Тонкая пластинка, состоящая из экто- и эн­тодермы, позднее прорывается и ротовая полость соединяется с другими отделами пищеварительно­го тракта. По бокам ротовой полости виды за­кладки верхней и нижней челюстей, которые раз­растаются к средней линии рта, образуя челюсти. Увеличение относительных размеров средней об­ласти лица происходит в течение всего внутриутроб­ного периода и продолжается после рождения.

Язык в начале своего формирования пред­ставляет собой полый вырост слизистой оболоч­ки заднебоковых частей ротовой полости, заполняющийся растущими мышцами. Большая часть слизистой оболочки языка имеет эктодермальное происхождение, однако, в районе корня языка она развивается из энтодермы. Мышцы и соединительная ткань являются производными мезодермального листка. На поверхности языка формируются выросты — вкусовые и тактиль­ные сосочки. Во вкусовых сосочках развивают­ся вкусовые почки, содержащие рецепторные клетки. У человека они впервые появляются на 7 неделе эмбриогенеза в результате взаимодей­ствия между волокнами чувствительных черепно-мозговых нервов {VI! и!Х) и покровного эпите­лия языка. Имеются данные о том, что плод спо­собен ощущать вкус. Предполагается, что эта функция может использоваться плодом для контроля окружающей его амниотической жид­кости.

Список используемой литературы:

1. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. В 2х кн. 1 кн. – М.: высш.шк., 1996. – 463с.

2. Панько С.В. Анатомия человека. Брест.2003-196с.

3. Гайворонский И.В, Ничипорук Г.И, Гайворонский А.И.2-е изд.-М 2006- 496с.

4. Курепина М.М, Охипова А.П, Никитина А.А. Анатомия человека.-

М.2005-383с.

5. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. В 2х кн. 2 кн. – М.: высш.шк., 1996. – 432с.

6. Самусев Р.П, Селин Ю.М.3-е изд. Анатомия человека.2002-576с.