В улитке сочетаются два типа кодирования- амплитудное и частотное

Анализ частоты звука Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс перилимфу верхнего и нижнего каналов улитки. Колебательная реакция основной мембраны, передаваемая на эндолимфу, имеет характер бегущей волны, а локализация амплитудного максимума зависит от частоты звука.

Существуют 2-е теории восприятия звука.

В 1863 году А. Гельмгольц предположил «резонансную» теорию слуха, согласно которой разные частоты кодируются своим точным положением вдоль базилярной мембраны. Базилярная мембрана может действовать как набор натянутых поперечно эластичных резонирующих полос( подобно струнам рояля). Самые короткие - резонируют на высокие частоты, а те, что лежат ближе к вершине - на самые низкие.

В 1951-1960 г. Бекеши опроверг эту теорию. Он доказал, что базилярная мембрана не натянута в поперечном направлении и что она имеет механическую связь по всей длине. Бекеши предложил теорию «бегущей волны» (1951г.. Эта теория получила всеобщее признание. Основная мембрана расширяется от основания улитки к ее вершине примерно в 10 раз (у человека от 0,04 до 0,5 мм) Предполагается, что основная мембрана закреплена только по одному краю, остальная ее часть свободно скользит, что соответствует морфологическим данным. Было установлено, что базилярная мембрана жестче всего у основания улитки, т.е. там где она уже. По направлению к вершине ее жесткость постепенно уменьшается. При колебаниях мембраны волны бегут от ее основания к вершине. Волны двигаются от овального окна. Высокочастотные колебания продвигаются по базилярной мембране лишь на короткое расстояние, а длинные низкочастотные распространяются далеко. Т.о., энергия коротковолновых колебаний рассеивается - они затухают недалеко от основания, а длинные волны проходят весь путь до вершины. Соединив все точки максимального перемещения колеблющейся мембраны, можно получить воображаемую поверхность, которую называют огибающей колебания. Амплитудный максимум волны располагается в зависимости от частоты. Чистые тоны имеют огибающие с одним максимумом.

В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, согласно которой в состояние колебаний вступает вся мембрана. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются внутренние волосковые клетки. Таким способом осуществляется пространственный тип кодирования

Пространственное кодирование (область действия). В зрительной и слуховой системах удалось выделить афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника и его перемещении, а также о хроматических и частотных качествах сигнала.

Временное кодирование (длительность действия раздражителя) определяется группой равномерно следующих импульсов.

Анализ силы звука (интенсивность звучания). Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов и частотой их импульсации. Пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы. Поэтому в зависимости от интенсивности звукового раздражения изменяется соотношение числа возбужденных рецепторов. Возбуждение внутренних волосковых клеток происходит при большой силе звукового раздражителя.

Опознание заключается в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм (построение мозгом модели раздражителя и его выделению из множества). Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм.

Звуковые ощущения

Слух представляет собой функцию организма, которая неразрывно связана по своему происхождению со звуком.

Физические характеристики звука

В акустике звуковых сигнал выделяют 3 категории:

1. Дозвуковые колебания или инфразвуки с частотой меньше 20 Гц.

2. Звуковые или собственно звуки с частотой от 20 до 20000 Гц (20кГц)

Сверхзвуковые или ультразвуки с частотой выше 20 кГц

Тональность (частота) звука. Человек может воспринимать звуки с частотой колебания от 16-20000 Гц. С возрастом эта граница снижается. Звук, характеризующий одной частотой - называется тоном.

  Абсолютная слуховая чувствительность - это минимальная сила звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления.  

Слуховой порог - звуковое давление при котором тон едва слышен.

Порог слышимости изменяется от частоты звука. Максимальная чувствительность от 1000-4000 Гц (в этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию).

При звуках ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается.

Громкость звука - единицей громкости звука является БЕЛ - это десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука к его пороговой о интенсивности. Максимальный уровень громкости, когда звук вызывает болевое ощущение от 130-140 ДБ. (необратимая утрату слуха – тугоухость). Таким образом, громкость звучания определяется интенсивностью (сила) и высота тона (частота).

Адаптация слухового анализатора зависит от длительности, силы звука и его частоты. В механизмах адаптации принимают участие мышцы среднего уха. В адаптации также принимает участие ретикулярная фармация.

Глухота- 3 причины ухудшения слуха.

1. Нарушение проведения звука - среднего уха (при воспалении).

 2. Нарушение восприятия звука (нейросенсорная утрата слуха) повреждение волосковых клеток кортиева органа.

 3. Ретрокохлеарные повреждения (внутреннее и среднее ухо интактны) -          повреждены афферентные слуховые волокна или опухоль мозга.