Электрические явления в улитке

СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Периферическим отделом слухового анализатора, превращающим энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, являются рецепторные волосковые клетки кортиева органа(орган Корти), находящегося в улитке. Слуховые рецепторы(фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками.  

Внутреннее(звуковоспринимающий аппарат), а также среднее(звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.

Т.о. орган слуха состоит из 3 отделов - наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное и среднее ухо это вспомогательные сенсорные структуры, обеспечивающие проведения звука к слуховым рецепторам в улитке.

Периферический отдел представлен ушной раковиной, наружным слуховым проходом и барабанной перепонкой.

Наружная часть - ушная раковина обеспечивает улавливание звуковых волн. Далее - наружный слуховой проход - для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Барабанная перепонка - перегородка толщиной - 0,1 мм, она напоминает направленную внутрь воронку, волокна входящие в ее состав располагаются в различных направлениях. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел).Колебания барабанной перепонки передаются через заполненную воздухом полость среднего уха по цепи из 3-х маленьких слуховых косточек ( молоточка, наковальни и стремечка ) на овальное окно. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, а стремечко прикрепляется к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм²), значительно больше площади овального окна(3,2 мм²), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз.   

  В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего кроме овального, есть еще круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки возникающее у овального окна, прошедшее по ходам улитки достигает, не затухая круглого окна.

В среднем ухе имеются специальный защитный механизм, который представлен двумя мышцами – мышцей напрягающей барабанную перепонку (тимпанальная), т.е. ограничивают ее колебание при сильных звуках и мышцей фиксирующей стремечко (стременная), которая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Сокращение этих мышц изменяется при разной амплитуде звуковых колебаний и осуществляется рефлекторно.

Чтобы барабанная перепонка колебалась необходимо наличие евстахиевой трубы, благодаря которой выравнивается атмосферное давление (она соединяет барабанную полость с носоглоткой).

Кроме воздушной передачи звука через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача звуков через кости черепа. Звучащее тело вызывает колебание костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой рецепторный аппарат. В повседневной жизни костное проведение играет роль только при слушании собственного голоса.

  Внутреннее ухо находится в височной кости. Представлено улиткой, в которой находится рецепторный аппарат. Она представляет собой костный спиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий у человека 2,5 витка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узкие части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна, соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном.

Таким образом, верхние и нижние каналы представляют собой единый канал, начинающийся овальным окном и заканчивающийся круглым. Верхний и нижний канальцы заполнены перилимфой (похожа на спиномозговую жидкость по составу) в которой много Nа⁺ и мало К⁺. В средней лестнице или перепончатом канале в эндолимфе - в 100 раз больше К⁺и в 10 меньше Nа⁺, поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе. Это является причиной разности потенциалов.

Механизм слуховой рецепции

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - спиральный Кортиев орган. Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотреммы 0,5 мм. Здесь располагаются 2 вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд (общее число их достигает 3500), наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда (общее число от 12000 до 20000). Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеются волоски (30-40) на внутренней клетке они очень короткие (4-5 мкм), на наружной клетке число волосков от 65 до 120 тоньше и длиннее.

Над кортиевым органом лежит текториальная мембрана, один край которой закреплен, второй - свободен. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, длинные волосковые клетки (стериоцилии) деформируются. Это приводит к открытию ионных каналов в мембране волосковой клетки - начинает течь калиевый ионный ток. Происходит деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки, что приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора ( глутамата или аспартата ).

Оказалось, что все стериоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому когда сгибаются один или несколько более тонких волосков, они тянут за собой все остальные волоски. Это вызывает генерацию электрических (импульсов) или потенциалов, а затем через синапсы - возбуждение слухового нерва, который несет информацию в ЦНС.

Электрические явления в улитке.

При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружили 5 различных электрических феноменов.

Различают 5 биопотенциалов:

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки.

2. Потенциал эндолимфы

3. Микрофонный потенциал

4. Суммационный потенциал

5. Потенциал слухового нерва.

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя. Регистрируется при введении электрода в рецепторную клетку. Разность потенциала составляет 160 мВ. Такая большая разность потенциалов облегчает восприятие слабых звуковых колебаний.

2. Потенциал эндолимфы или эндокохлеарный регистрируется при введении одного электрода в перепончатый канал, а другой в область круглого окна, обусловлен деятельностью сосудистого сплетении и зависит от окислительных процессов эндолимфы, в результате чего возникает разность потенциалов(80 мВ)между перилимфой среднего канала улитки (потенциал имеет положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов.

3. Микрофонный потенциал(эффект) улитки был получен в эксперименте на кошках. Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем и если рядом с ухом кошки произнести различные слова, то их можно услышать, находясь у громкоговорителя в другом помещении. Этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальной мембраной. Это явление назвали микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назвали – кохлеарным микрофонным потенциалом. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков речи.

4. Суммационный потенциал возникает в ответ на сильные звуки большой частоты(высокие тона), при этом отмечается высокий сдвиг исходной разности потенциалов. Различают отрицательный и положительный потенциал, который генерироваться соответственно внутренними и наружными волосковыми клетками.

 Микрофонный и суммационный потенциалы связывают с деятельностью волосковых клеток и рассматривают как рецепторный потенциал.

5. Потенциал слухового нерва. В результате возникновения микрофонного и суммационного потенциалов, происходит импульсное возбуждение волокон слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5-1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта, что свидетельствует о синаптической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового нерва.

Кодирование