Краткая теоретическая часть

Закон «крутизны раздражения» (или закон «градиента») – для того чтобы деполяризующий ток вызвал возбуждение, он должен нарастать достаточно быстро. В условиях, когда деполяризующие импульсы тока усиливаются от нуля постепенно (пилообразно), потенциал действия может не возникнуть вследствие разлития аккомодации, обусловленной смещением КУД в позитивную (положительную) сторону по типу «катодической депрессии», а изменяющийся в том же направлении мембранный потенциал его «не догоняет». По этой же причине для возникновения возбуждения величина постепенно нарастающего деполяризующего стимула должна быть выше, чем если бы он нарастал мгновенно (прямоугольные импульсы тока, у которых фронт нарастания очень высокий – бесконечно быстрый), т. е. происходит своеобразное приспособление ткани к действию раздражения.

Зависимость величины пороговой силы раздражителя от скорости его нарастания носит гиперболический характер, т. е. имеет обратно пропорциональную зависимость. Аккомодационную способность измеряют величиной критического наклона нарастания раздражителя или критического градиента линейно нарастающего стимула (т. е. деполяризации). Минимальный градиент – это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением.

Для определения минимального градиента, характеризующего свойство аккомодации, используются пилообразные импульсы тока, где наклон пилы регулируется, и это позволяет определить минимальный градиент как характеристику возбудимости ткани. Нерв обладает более высокой возбудимостью, чем скелетная мышца, а следовательно, быстрее аккомодирует, и поэтому минимальный градиент у него выше (≈10 мА/с), чем у мышцы (≈2 мА/с). Явление аккомодации объясняется частичной инактивацией натриевых и активацией калиевых каналов.

Закон порога (или закон силы раздражения) – это минимальная сила раздражения, необходимая для возникновения возбуждения. Является мерой возбудимости ткани. Этот закон рассматривает также зависимость амплитуды (величины) ответа возбудимой ткани от силы раздражителя (подпороговый, пороговый и сверхпороговый). Для единичных образований (нейрон, аксон, нервное волокно и отдельное мышечное волокно) эта зависимость носит название правила «всё или ничего». Если речь идет о целом образовании (нервный ствол, содержащий отдельные нервные волокна, и скелетная мышца как совокупность отдельных мышечных волокон), то амплитуда ответа в определенном диапазоне находится в градуальной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ. Определение «порога раздражения» позволяет оценить возбудимость ткани или оценивать изменение возбудимости во времени, например при оценке длительности абсолютной рефрактерной фазы потенциала действия.

Закон времени (или закон длительности раздражения). Этот закон утверждает, что раздражитель, вызывающий возбуждение, должен быть достаточно длительным по времени, чтобы вызвать возбуждение. Каждому напряжению тока соответствует минимальная длительность его воздействия на ткань, необходимая для того, чтобы ток при данном напряжении мог вызвать возбуждение. Если при данном напряжении удлинять время прохождения тока через ткань сверх минимальной длительности, то никакого изменения в наступлении эффекта возбуждения не происходит (т. е. не происходит второй вспышки возбуждения в нервном волокне).

Взаимосвязь закона порога и закона времени. Оказалось, что в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя (закон силы) от пороговой длительности его действия (закон времени) носит характер обратной зависимости и представляет собой обрезок гиперболы, ветви которой асимптотичны к линиям, параллельным осям соответствующих координат. Т. е. чем меньше по времени действует на ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициации возбуждения. В физиологии эта зависимость носит название кривой Гоорвега-Вейса-Лапика.

Данная зависимость свидетельствует, что даже очень сильные раздражители, но малой длительности, не способны вызвать возбуждение, равно как и слабые (подпороговые) раздражители не эффективны при сколь угодно длительном воздействии на ткань.

В определенной области промежуточных значений этой зависимости пороговая сила раздражителя зависит от времени его действия на ткань. То есть то минимальное напряжение, которого едва достаточно, чтобы вызвать возбуждение при неограниченно долгом действии постоянного тока на ткань, носит название «реобазы». Реобаза обычно выражается в вольтах.

Минимальное время, в течении которого ток при напряжении в одну реобазу, должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение, называется полезным временем реобазного тока, или просто полезным временем.

В силу того, что полезное время является весьма вариабельной величиной, зависящей от функционального состояния ткани, в физиологии и клинической практике используется понятие «хронаксии», т. е. полезного времени действия раздражителя, сила которого равна 2 реобазам. Величина хронаксии определяется скоростью реакции ткани на действие постоянного тока: чем быстрее реагирует ткань, тем короче хронаксия. Также хронаксия связана со скоростью распространения возбуждения – медленно проводящие нервные волокна имеют большую хронаксию.

Возбудимые ткани существенно отличаются друг от друга по показателям хронаксии (обычно выражается в миллисекундах). В экспериментальной физиологии и клинической практике используется специальный прибор – хронаксиметр, позволяющий определить хронаксию и реобазу мышц (двигательная хронаксия), чувствительных нервных волокон (чувствительная хронаксия), вестибулярного аппарата (при раздражении сосцевидного отростка), сетчатки глаза (вспышки света при ее электрической стимуляции).

Второе важное следствие взаимодействия этих двух законов – слишком короткие по длительности импульсы не способны вызвать возбуждение, какими бы сильными они не были. Это применяется в физиотерапии: используют токи высокой частоты для получения калорического эффекта (теплового прогрева тканей).

Если хронаксия характеризует скорость возникновения возбуждения, то скорость протекания всех процессов, обеспечивающих возбуждение, характеризует функциональная лабильность (подвижность), или лабильность возбудимых тканей. Это понятие ввел Н.Е. Введенский. Лабильность определяется максимальным числом отдельных волн возбуждения, которое живая ткань способна воспроизводить в единицу времени в полном соответствии с ритмом подаваемых на нее раздражений.

Величина лабильности и величина хронаксии, рассматриваемые с общебиологической точки зрения, оказываются тесно связаны между собой, так как быстропротекающие процессы возбуждения характеризуются обычно и быстрым возникновением; и наоборот, медленное протекание возбуждения сочетается обычно с длительным его возникновением. По этой причине показатель хронаксии нередко используется для характеристики лабильности, причем малая величина хронаксии принимается как показатель высокой лабильности, а большая ее величина – как показатель низкой лабильности.

В дальнейшем все эти положения о механизме действия постоянного тока на возбудимые ткани были объединены в ряд фундаментальных законов – законов Пфлюгера, истинная причина которых на клеточно-молекулярном уровне остается до настоящего времени открытым вопросом.