Экстрапирамидная система

Как корковые концы анализаторов не могут осуществлять точный анализ и синтез без одновременного влияния ретикулярной формации, так и пирамидный путь не может осуществлять точных и тонких движений без одновременного влияния экстрапирамидной системы.

Пирамидный путь обеспечивает произвольное сокращение той или иной мышцы, но даже самый примитивный двигательный акт требует согласованного участия многих мышц, последовательности их сокращений, а также различной силы и длительности сокращений. Это осуществляется экстрапирамидной системой.

У высших животных и человека экстрапирамидная система несет миостатическую функцию, создавая предуготованность мышц для выполнения волевых движений, осуществляемых пирамидным путем. Миостатическая функция делает двигательный акт плавным, гибким, точно соразмеренным во времени и в пространстве, обеспечивая оптимальную позу тела и наиболее выгодное положение отдельных мышечных групп для выполнения данного движения. Она обеспечивает автоматизированных движений и регулирует тонус мышц. О роли экстрапирамидной системы в осуществлении двигательного акта может дать некоторое представление образное сравнение, приведенное Л.О.Бадаляном (1975): «Если сравнить конечный двигательный (пирамидный, примеч. М.) путь с клавиатурой рояля, а мышцы со струнами, звучание которых зависит от сигнала, поступающего от клавиши, то стриопаллидарная система – это руки пианиста, нажимающие на клавиши двигательного пути с определенной последовательностью, силой и длительностью, создавая законченную мелодию стройного двигательного акта».

К экстрапирамидной системе относятся: стриопаллидарная система, нижняя олива, мозжечок, ретикулярная формация и зрительной бугор.

Стриопаллидарная система по морфологическим особенностям и функциональному значению разделяется на полосатое тело (стриатум) и паллидум. Полосатое тело включает в себя хвостатое ядро и скорлупу (putamen) чечевичного ядра, являясь высшим центром экстрапирамидной системы. Паллидум, или паллидарная система, состоит из бледного шара, красного ядра, черной субстанции и подталамического (люисова) тела.

Высшей чувствительной инстанцией экстрапирамидной системы является зрительный бугор.

Полосатое тело имеет двусторонние связи с корой лобной доли и зрительным бугром. Получив афферентные импульсы от двигательного аппарата через зрительный бугор, оно посылает сигналы в кору лобной доли, которая по корково-стриарным волокнам оказывает корригирующее влияние на его деятельность. В свою очередь, полосатое тело через подчиненные ему центры (бледный шар, красное ядро, подталамическое тело, черное вещество, ретикулярная формация и нижняя олива) оказывает влияние на альфамалые мотонейроны передних рогов спинного мозга и клетки двигательных ядер черепных нервов, автоматически регулируя работу мышц и перераспределяя их тонус при движениях. Эта функция полосатого тела осуществляется по сложной системе нисходящих путей. Прежде всего, волокна полосатого тела подходят к различным отделам бледного шара, оказывая на него тормозящее влияние. Далее волокна бледного шара направляются к красному ядру, черному веществу, подталамическому телу, ядрам гипоталамуса, зрительному бугру и ядрам сетчатой формации. Из этих центров ведущее место занимает красное ядро, являющееся основным координационным центром экстрапирамидной системы. Получив импульсы от бледного шара, оно посылает их альфа-малым мотонейронам переднего рога спинного мозга по красноядерно-спинальному пути.  Последний начинается от задней крупноклеточной части ядра и состоит из двух нейронов. Аксоны первых нейронов переходят на противоположенную сторону, образуя вентральный перекрест, покрышке ножек мозга (перекрест Фореля), и спускаются через ретикулярную формацию моста и продолговатого мозга в спинной мозг. Здесь они проходят в боковом канатике впереди от пирамидного пути и посегментно заканчиваются у альфа - малых мотонейронов переднего рога. Последние являются вторыми нейронами. Аксоны их покидают мозг через передние корешки и в составе периферических нервов подходят к мышцам.

Красное ядро оказывает влияние на альфа-малые мотонейроны и мышцы через ретикулярную формацию и ядро нижней оливы. В первом случае аксоны клеток красного ядра в составе руброретикулярного пути переходят на противоположную сторону и заканчиваются в ядрах ретикулярной формации. Отсюда начинается ретикулоспинальный путь, спускающийся в боковом и переднем канатиках спинного мозга к альфа-малым мотонейронам переднего рога, аксоны которых следуют к мышцам. В другом случае аксоны клеток красного ядра и зрительного ядра в составе центрального пути покрышке (tractus thalamorubroolivaris)  следуют к ядру нижней оливы. От ядра нижней оливы часть волокон направляется через нижние ножке в кору полушарий мозжечка, обеспечивая связь полосатого тела с мозжечком. Большая же часть волокон в составе оливо-спинального пути спускается на границе переднего и бокового канатиков спинного мозга к альфа-малым мотонейронам переднего рога, от которых импульсы передаются к мышцам.

Красное ядро, кроме того, имеет связи с зрительным бугром, а через него – с полосатым телом и корой полушарий большого мозга, а также прямые связи с корой.

Связи красного ядра с мозжечком будут рассмотрены при описании последнего.

Черное вещество осуществляет регуляцию потока к мышцам тонических сигналов, посылаемых ретикулярной формацией. Получив импульсы от бледного шара и коры центральных и лобных извилин, оно передает их ядрам ретикулярной формации, красному ядру, верхним бугоркам четверохолмия, а через них – периферическим нейронам и мышцам, Кроме того клетки черного вещества посылают волокна к зрительному бугру и ядрам глазных мышц.

Поражение черной субстанции вызывает нарушение пластического тонуса мышц в результате бесконтрольного прохождения к ним избыточных тонических сигналов, проводящих к резкому повышению их тонуса (ригидности).

Поражение полосатого тела, оказывающего тормозящее влияние на паллидарную систему, приводит к появлению избыточных непроизвольных движений (гиперкинез) и понижению мышечного тонуса (гипотония).

Поражение бледного шара проявляется бедностью и маловыразительностью движений (олигокинезия), их замедленностью, тонус мышц повышен. Больные малоподвижны, инертны, скованны, движения в суставах становятся толчкообразными (симптом зубчатого колеса) и др.

Поражение подталамического (Люисова) тела ведёт к появлению размашистых движений в суставах конечностей.

Важнейшим центром экстрапирамидной системы, осуществляющими регуляцию тонуса мышц и координацию движений, является мозжечком. Координация движений требует постоянной всесторонней информации от двигательного вестибулярного аппаратов о положении тела в пространстве. эта информация поступает в мозжечок по трём парам ножек.

Основным каналом поступления в мозжечок афферентных сигналов являются его нижние ножки. В составе их проходят волокна к ядру шатра (nucleus fastigii) и в кору мозжечка. К ядру шатра идут наружные дугообразные волокна от ядер нежного (Голля) и клиновидного (Бурдаха) пучков, волокна от ядер вестибулярного нерва (главным образом от ядер Бехтерева) и от ядер ретикулярной формации. Получив разрозненную информацию из различных источников, ядро шатра посылает её клеткам Пуркинье коры мозжечка, распределяя соответственно самототопической проекции тела: в переднее отделы коры червя – от головы и шеи, а в задние – от туловища; в передние отделы полушарий – от рук, а в задние – от ног, причём, проксимальные отделы конечностей проецируются медиальнее, чем дистальные. Таким образом, полушария ответственны за координацию движений конечностей, а червь – головы, шеи и туловища.

Ядро шатра, получив и переработав информацию, посылают её не только клеткам Пуркинье коры мозжечка. Часть волокон идёт в обратном направлении по проходящим через нижние ножки мозжечково-ретикулярному и мозжечково-вестибулярному путям к ядрам, ретикулярной формации и вестибулярному ядру Дейтерса.

От ядер ретикулярной формации импульсы передаются по ретикулоспинальному пути альфа-малым мотонейронам спинного мозга и мышцам.

Ядра Дейтерса, получив сигналы от ядра шатра, передает их альфа-малым мотонейронам спинного мозга по вестибулоспинальному пути. Волокна последнего, начавшись от ядра Дейтерса, спускаются через продолговатый мозг в передний канатик спинного мозга и посегментно заканчиваются синапсами с альфа-малыми мотонейронами переднего рога. Альфа-малые мотонейроны являются вторыми нейронами этого пути. Аксоны их в составе передних корешков и ветвей спинномозговых нервов следуют мышцам.

В кору мозжечка через нижнюю ножку идут отмеченные выше волокна от пирамидного пути и ядра нижней оливы, а также задний спинно-мозжечковый путь Флексига. Первыми нейронами последнего являются псевдоуниполярные клетки межпозвоночных узлов. Периферические отростки (дендриты) в составе нервов следуют к мышцам, заканчиваясь в них мышечными веретенами (проприорецепторами). Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков идут к грудному ядру основания заднего рога (n. thoracicus). Здесь лежат тела вторых нейронов, аксоны которых направляются в боковой канатик своей стороны и образуют пучок, занимающий его заднюю периферию. Волокна этого пути поднимаются в продолговатый мозг и по нижней ножке мозжечка следуют к коре верхнего червя. Таким образом, через нижние ножки мозжечка проходят как афферентные (волокна от пирамидного пути, ядер нижнего и клиновидного пучков, задний спинно-мозжечковый, вестибуло-мозжечковый, ретикуло-мозжечковый), так и эфферентные (мозжечково-вестибулярный, мозжечково-ретикулярный) пути.

Проприоцептивная чувствительность проводится в мозжечок и по переднему спинно-мозжечковому пути Говерса. Тела первых нейронов его лежат в межпозвоночных узлах. Периферические отростки (дендриты) их заканчиваются рецепторами (проприорецепторами) в мышцах, сухожилиях, надкостнице, связках и суставах. Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в промежуточно-медиальном ядре боковой промежуточной зоны. Здесь лежат тела вторых нейронов. Аксоны их идут двумя путями: часть следует в боковой канатик своей, а часть - переходит через переднюю белую спайку в боковой канатик другой стороны и образует компактный пучок, занимающий переднюю периферию канатика. Из спинного мозга все эти волокна поднимаются через продолговатый мозг, дорзальную часть моста (кнаружи от медиальной петли) в верхний мозговой парус, где волокна, перешедшие в спинном мозге на противоположную сторону, образуют второй перекрест и возвращаются на свою сторону. Далее они следуют в составе верхней ножки мозжечка к коре нижнего червя.

Особым афферентным путем мозжечка, корригирующим его деятельность, является двухнейронный корково-мосто-мозжечковый путь. Тела первых нейронов его заложены в коре лобной, теменной, затылочной и височной долей полушарий большого мозга. В зависимости от локализации тел первых нейронов и особенностей хода их аксонов до собственных ядер моста, в нем различают лобно-мостовой и теменно-затылочно-височно-мостовой пути.

Лобно-мостовой путь образуется аксонами клеток коры передних отделов верхней и средней лобных извилин, спускается через задний отдел переднего бедра внутренней сумки, медиальный отдел основания ножки мозга, занимая ее 1/5 часть, и заканчивается в собственных ядрах моста своей стороны.

Теменно-затылочно-височно-мостовой путь образуется аксонами клеток коры теменной, затылочной и височной долей. Он проходит через задний отдел заднего бедра внутренней сумке позади таламо-кортикального тракта, в наружном отделе основания ножки мозга, занимая 1/5часть, и заканчивается в собственных ядрах моста своей стороны.

В собственных ядрах моста заложены тела вторых нейронов корково-мостомозжечкового пути. Их аксоны переходят на противоположную сторону и в составе средних ножек мозжечка, под названием мостомозжечкового пути, следуют к коре полушарий мозжечка. Таким образом, полушария большого мозга связаны с противоположными полушариями мозжечка. Поэтому при поражении коры больших полушарий расстройства координации возникают на противоположной очагу стороне.

Полученная по всем афферентным путям и переработанная клетками Пуркинье информация передается зубчатому ядру. Аксоны клеток этого ядра верхних ножек мозжечка идут к красному ядру и зрительному ядру противоположной стороны. Перекрест волокон происходит на уровне нижнего двухолмия. Аксоны клеток красного ядра дают начало руброспинальному пути, который образует вентральный перекрест покрышки ножек мозга и следует к альфа-малым мотонейронам переднего рога спинного мозга. От последних импульсы передаются мышцам. По волокнам же, следующим к зрительному бугру, передается информация его клеткам, а от них - коре лобной доли и стриопаллидуму. Таким путем мозжечок связан с корой и стриопаллидарной системой.

Функция мозжечка заключается в рефлекторном поддержании мышечного тонуса, равновесия, координации и синергии движений, а также трофики тканей. Поэтому поражение мозжечка, а также афферентных и эфферентных его путей вызывает нарушение равновесия тела при стоянии (статическая атаксия) и ходьбе (динамическая атаксия), связанное с нарушением согласованности мышц-антагонистов (асинергия). Эти расстройства сопровождаются резким снижением мышечного тонуса (гипотония). Мышцы становятся дряблыми, вялыми, увеличивается объем движений в суставах. Согласно самототопической проекции в коре мозжечка поражение червя ведет к грубым нарушениям статики вследствие утраты синергии мышц, стабилизирующих центр тяжести туловища, а поражение полушарий мозжечка – к возникновению атаксии конечностей на стороне поражения. Последнее объясняется тем, что волокна от зубчатого ядра мозжечка к красному (дентато-рубральный тракт) и волокна руброспинального пути совершают перекресты.

                                КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР             

Кожный покров тела (кожа), достигающий у взрослых площади около 1,6 квадратных метра, находится под постоянным воздействием окружающей среды, непрерывно получая из нее огромное количество раздражений (температурные, тактильные, болевые и др.). Анализ и синтез этих раздражений осуществляется кожным анализатором. Его афферентная часть представлена проводящими путями болевой, температурной, тактильной, а также пространственной кожной чувствительности.

        Путь болевой и температурной чувствительности

  От кожи шеи, туловища и конечностей эта чувствительность проводится спинномозговыми нервами, а от кожи головы – тройничным, блуждающим, и верхними шейными спинномозговыми нервами.

Первыми нейронами, воспринимающими болевую и температурную чувствительность от кожи шеи, туловища и конечностей, являются ложноуниполярные клетки спинномозговых узлов. Их периферические отростки (дендриты) идут в составе спинномозговых нервов к коже, заканчиваясь рецепторами, а центральные отростки (аксоны) следуют в составе задних корешков к собственному ядру заднего рога, клетки которых являются вторыми нейронами. Аксоны вторых нейронов переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и образуют пучок, поднимающийся в боковом канатике медиальнее от переднего спинно-мозжечкового пути под названием бокового спинно-таламического тракта. При этом в передней части его располагаются волокна, проводящие болевую чувствительность, а в задней – температурную. Из спинного мозга волокна этого пути следуют через продолговатый мозг в покрышку моста, где присоединяются к медиальной петле и в ее составе достигают вентрального и латерального ядер зрительного бугра. Здесь заложены тела третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов проходят позади пирамидного пути через заднее бедро внутренней капсулы в составе таламокортикального пути к коре верхних двух третьей задней центральной (постцентральной) извилины, в которой заложено ядро коркового конца кожного анализатора.

Первыми нейронами, воспринимающими болевую и температурную чувствительность от кожи головы, являются ложно-униполярные клетки полулунного узла тройничного нерва, верхнего узла блуждающего и узлов трех верхних шейных спинномозговых нервов. Периферические отростки (дендриты) следуют в составе ветвей тройничного нерва к коже лица, ушной раковины и лба, в составе ушной ветви блуждающего и большого нервов – к коже наружного слухового прохода и ушной раковины, а также в составе большого и малого затылочных нервов – к коже затылочной области.

Центральные отростки (аксоны) клеток узла тройничного нерва по его чувствительному корешку подходят к главному чувствительному ядру (nucleus sensorius principalis) и ядру спинального тракта; аксоны клеток верхнего узла блуждающего нерва – к ядру одиночного пучка (nucleus tractus solitarii), а аксоны клеток верхних шейных узлов – к собственному ядру заднего рога. В этих ядрах лежат тела вторых нейронов. Аксоны их, перейдя на противоположную сторону, присоединяются к медиальной петле и в ее составе достигают латерального ядра зрительного бугра. Здесь заложены тела третьих нейронов, аксоны которых в составе таламокортикального тракта следуют к коре нижней трети задней центральной извилины.

В связи с тем, что аксоны вторых нейронов пути болевой и температурной чувствительности переходят на противоположную сторону, при поражении их слева выпадает чувствительность на правой стороне тела.

            Проводящие пути тактильной чувствительности

                         (чувство осязания, прикосновения)    

 Тактильная чувствительность от кожи затылка, выпуклой части ушной раковины, шеи, туловища и конечностей проводится по спинномозговым нервам, а от кожи, лица, вогнутой стороны ушной раковины, передних отделов волосистой части головы – по тройничному нерву и лишь от кожи задней стенки наружного прохода – по блуждающему нерву. Тела первых нейронов воспринимающих тактильную чувствительность из кожи затылка, выпуклой части ушной раковины, шеи, туловища и конечностей, заложены в спинномозговых узлах. Их периферические отростки (дендриты) идут в составе ветвей спинномозговых нервов к коже, заканчиваясь в ней рецепторами (тельца Мейснера). Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков вступают в спинной мозг и большей своей частью контактируют с клетками желатинозной субстанции. Меньшая же часть волокон, не заходя в серое вещество заднего рога, следует в составе пучков Голля и Бурдаха в продолговатый мозг, где вступают в контакт с клетками ядер этих пучков. Клетки желатинозной субстанции и ядер пучков Голля и Бурдаха являются вторыми нейронами.

Аксоны вторых нейронов, заложенных в желатинозной субстанции, проходят через переднюю белую спайку спинного мозга на противоположную сторону и в передненаружном отделе бокового канатика образуют передний спинно-таламический тракт. Далее эти волокна вместе с волокнами бокового спинно-таламического тракта в верхнем отделе моста присоединяются к медиальной петле и заканчиваются в латеральном ядре зрительного бугра, где заложены тела третьих нейронов.

Аксоны вторых нейронов, лежащих в ядрах нежного и клиновидного пучков, также переходя на противоположную сторону медиальной петли, подходят к латеральному ядру зрительного бугра, вступая в синаптическую связь с телами третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального тракта проходит через заднюю треть заднего бедра внутренней капсулы к коре задней центральной извилины и верхней теменной дольки, где заложено ядро кожного анализатора.

Поскольку в спинном мозге одна часть волокон, проводящих тактильную чувствительность, поднимается по своей стороне, а другая – по противоположной, то одностороннем поражении последнего расстройства чувствительности может и не отмечаться.

Первые нейроны, воспринимающие тактильную чувствительность от кожи лица, передних отделов волосистой части головы и наружного уха, заложены в узлах тройничного и блуждающего (верхний узел) нервов. Периферические их отростки в составе нервов следуют к коже, заканчиваясь в ней рецепторами, а центральные отростки (аксоны) подходят к указанным выше чувствительным ядрам этих нервов. Здесь заложены тела вторых нейронов, аксоны которых переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли идут к латеральному ядру зрительного бугра, где вступают с телами третьих нейронов. Аксоны последних также достигают коры задней центральной извилины и верхней теменной дольки. 

       

  Проводящий путь пространственной кожной чувствительности –                                                                                                                                    

 

            стереогноза (узнавание предметов на ощупь)  

Путь этого вида кожной чувствительности аналогичен пути той части тактильной чувствительности, которая поводится по пучкам задних канатиков. Первыми нейронами являются ложно - униполярные клетки спинальных ганглиев. Дендриты их заканчиваются в коже рецепторами, а аксоны в составе задних корешков в спинной мозг и, минуя задние рога, поднимаются в задних канатиках к ядрам нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга. Здесь лежат тела I I нейронов. Аксоны их, перейдя на противоположную сторону, в составе медиальной петли достигают латерального ядра зрительного бугра и контактируют с телами I I I нейронов. Аксоны I I I нейронов следуют через заднюю треть заднего бедра внутренней капсулы в составе таламокортикального тракта в кору верхней теменной дольки.

Корковый конец кожного анализатора, получив и переработав разнообразную информацию из внешней среды, передает ее исполнительной системе, представленной пирамидным и экстрапирамидными путями. По ним осуществляется ответная реакция на воспринятые раздражения.