Основные этапы эволюции ЦНС

Развитие нервной системы прошло в процессе эволюции ряд стадий. Самой примитивной формой нервной системы, сохранившейся в настоящее время у кишечнополостных, является диффузная нервная система — соединение нервных клеток в нервную сеть, в которой проведение активности осуществляется равномерно в различных направлениях (рис.18).
Возбуждение, возникшее под влиянием раздражения в любом участке этой нервной системы, распространяется во всех направлениях, постепенно затухая по мере удаления от места раздражения. Такой тип строения нервной системы еще не допускает специализированных рефлекторных реакции. В процессе дальнейшего развития он переходит в следующий тип, который можно назвать диффузно-узловым.
Появление этого типа организации нервной системы связано, в первую очередь, с развитием специализированных рецепторных аппаратов. Такая дифференциация позволила резко повысить чувствительность клеток к определенному типу внешних раздражений. Появляются светочувствительные, хемочувствительные, механочувствительные и другие рецепторы; в свою очередь начинают дифференцироваться и те нервные структуры, которые связаны с различными видами рецепторных клеток. Возникают соединения нервных клеток, специально связанные с соответствующими рецепторами (рис. 19).
Эти соединения начинают воспроизводить также специализированные типы активности: возникает дифференциация центров (узлов) и путей в диффузной нервной системе. Самые простейшие виды такого диффузно-узлового типа строения имеют место уже у наиболее сложно организованных, свободно живущих форм кишечнополостных.
Следующим этапом является переход от диффузно-узлового к чисто узловому типу строения нервной системы: все нервные клетки оказываются сосредоточенными в виде скоплений — узлов, связанных между собой и с соответствующими рецепторными образованиями, и с эффекторами специальными проводящими элементами — нервными волокнами (рис. 20). Развитие этого типа строения нервной системы было связано, по-видимому, с очень существенным изменением в самой природе возбуждения, возникающего в нервной ткани. Тип проведения, связанный с затуханием активности по мере распространения, сменился бездекрементным проведением, при котором процесс возбуждения, возникший в каком-либо участке нервной клетки, распространяется далее без угасания по ее отросткам, вплоть до их конца. Такой способ проведения называется проведением по принципу «все или ничего».
Узловой тип строения нервной системы характерен для всех сложных форм беспозвоночных, живущих в настоящее время, в основном — для высших червей и членистоногих. При этом количество нервных узлов, их расположение, связи между ними могут весьма варьировать у различных видов. У форм, перешедших к активному движению, сформировалась связанная с активной формой движения дистантная рецепция (способность реагировать на раздражения на расстоянии). При этом основная масса нервных узлов оказывается связанной с такими дистантными рецепторами, поскольку они получают наибольшее количество внешних раздражении. У свободнодвижущихся животных эти рецепторы, в основном, расположены на головном конце тела; здесь же находятся и нервные структуры, обрабатывающие афферентную информацию. Происходит выделение доминирующего над остальными ганглиями головного узла («головного мозг»). Головной ганглий при этом в определенной мере подчиняет себе деятельность других ганглиев. Такие хорошо выделенные головные ганглии существуют у высших червей, ряда моллюсков и особенно у членистоногих.
У наиболее высокоорганизованных форм членистоногих и моллюсков (насекомые, головоногие моллюски) головной ганглий иногда становится единственным, и все остальные ганглии сливаются с ним либо полностью или частично редуцируются.
Головной ганглии у них превращается в мощную нервную массу, по своей функции соответствующую головному мозгу позвоночных животных.