2020-09-24
1277Группа Папоротникообразные. Общая характеристика.
Растения, у которых спорофит преобладает над гаметофитом и оба поколения произрастают обособленно. В жизненном цикле полностью доминирует диплоидный (2n) спорофит. Гаметофиты имеют небольшие размеры, развиваются независимо от спорофита и образует яйцеклетки и сперматозоиды, для слияния которых нужна вода.
Древнейшие отделы
Риниофи́ты (Rhynióphyta) — отдел вымерших примитивных, самых древних сосудистых растений на Земле. Они появились около 440 млн. лет назад и росли в прибрежной зоне. Настоящих корней они еще не имели, в почве находился горизонтальный побег, от которого поднимались вверх вертикальные, дихотомически ветвящиеся оси, многие из которых заканчивались спорангиями. Все риниофиты были равноспоровыми растениями. Листья еще отсутствовали, роль корней выполняли ризоиды. Но это уже были сосудистые растения, у них уже сформировалась ксилема, проводящая воду вверх по стеблю, и флоэма, проводящая органические вещества, окружающая центральный тяж ксилемы. Центральный проводящий пучок был окружен механической тканью и клетками коры, снаружи уже была покровная ткань – эпидерма, имеющая устьица. Механическая, проводящая и покровная ткани позволили растениям приспособиться к жизни в воздушной среде и начать освоение суши.
Дальнейшее освоение суши сопровождалось появлением корней и листьев.
Зостерофиллофиты. Многие ученые считают, что они были группой, положиившей начало отделу плауновидных. Есть мнение, что зостерофиллофиты представляют собой боковую ветвь эволюции, которая возникла от предка, общего с плауновидными.
Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta).
Современные плауновидные — многолетние травянистые растения; насчитывается около 1 тыс. видов. Спорофит представляет собой листостебельное растение с подземными органами – корневищем и придаточными корнями, стебли в основном стелющиеся, дихотомически ветвящиеся, Листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое.
Побеги покрыты спирально расположенными мелкими листьями, реже листорасположение мутовчатое или супротивное. Подземные части растений обычно представлены корневищем с придаточными корнями и видоизмененными листьями. Ветвление дихотомическое (верхушечное).
Листья мелкие с одной жилкой (микрофиллы).
Плауновидные – равноспоровые и разноспоровые растения. Спорангии развиваются на спорофиллах, которые часто собраны в стробилы, сидящие на верхушках побегов.
Гаметофит равноспоровых – обоеполый, многолетний (питается сапротрофно или полусапротрофно), разноспоровых – раздельнополый, быстро созревающий (в течение нескольких недель за счет питательных веществ, находящихся в споре).
Систематика
Равноспоровые плауны: класс плауновые, род плаун семейства плауновые
Разноспоровые плауны: класс полушниковые, род полушник сем. полушниковых, род селягинелла сем. селягинелловых.
| Равноспоровые плауны Класс Плауновые (Lycopodiopsida) | Разноспоровые плауны Класс полушниковые, или Шильниковые (Isoetopsida) |
| 1. Порядок плауновые (Lycopodiales) 2 рода: плаун (Lycopodium) филлоглоссум (Phylloglossum). | 1. Порядок полушниковые (Isoetales) Семейство полушниковые (Isoetaceae) 2 рода: полушник (Isoetes) и стилитес (Stylites) |
| 2. Порядок селягинелловые (Selaginellales) Семейство селягинелловые (Sellaginellaceae), 1 род селягинелла (Selaginella) |
Наиболее широко распространен род плаун - равноспоровое растение. Насчитывают около 400 видов этого рода. В роде наиболее широкое распространение имеет вид плаун булавовидный - Lycopodium clavatum. У плауна булавовидного спорофиллы собраны в колоски, или стробилы, находящиеся на концах вертикально растущих, очень слабо облиственных ответвлений. На оси спороносного колоска спорофиллы расположены плотной спиралью.
Заростки обоеполые, их величина не превышает 2-5 мм. Часто на гаметофите развиваются не один, а несколько зародышей спорофита.
Распространен плаун булавовидный в хвойных лесах на бедных почвах.
Споры плауна, или ликоподий – тончайший светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь, содержит до 50% невысыхающего масла и используется при обсыпке пилюль, в качестве детской присыпки (натуральный тальк). В народной медицине используют для лечения алкоголизма.
Отдел Псилотовидные. Общая характеристика и классификация. Псилотовидные представляют собой травянистые многолетние растения, ведущие наземный или эпифитный образ жизни.
К отделу псилотовидные относятся всего два рода тропических растений с прямостоячими ветвящимися стеблями, которые отходят от горизонтальной подземной части, похожей на корневище - Psilotum — Псилот и Tmesipteris — Тмезиптерис.
Настоящих корней у псилотовидных нет. Проводящая система состоит из ксилемы и флоэмы, находится в стебле. Вода с растворенными в ней солями движется по ксилеме, а флоэма транспортирует органические питательные вещества. Однако у псилотовидных ни флоэма, ни ксилема не заходят в их листовидные придатки, именно поэтому эти придатки и не считаются настоящими листьями.
Функцию фотосинтеза выполняют в основном стебли. Споры образуются на веточках и прорастают в цилиндрические разветвленные заростки, которые образует гаметы. В архегонии гаметы сливаются, а затем из зиготы вновь развивается прямостоячее споровое поколение.
Псилотовидные являются важным звеном в цепочке эволюции растений. По результатам анализа ДНК они близки к папоротникам и являются их специализированной группой.
Отдел Хвощевидные (Equisetophyta). Общая характеристика и классификация. В настоящее время хвощевидные представлены одним классом хвощевые (Equisetopsoda), включающим один порядок хвощевые (Equisetales) и семейством хвощевые (Equisetaceae). Семейство содержит один род хвощ (Equisetum) и около 30 видов.
Хвощи — многолетние травянистые корневищные растения со стеблями, четко расчлененными на длинные междоузлия и узлы, от которых отходят слабо развитые, сросшиеся в основании, мутовчатые листья и членистые боковые побеги. У большинства видов главный, иногда и боковые побеги заканчиваются спороносным колоском - стробилом. У полевого хвоща стробилы образуются только на особых буроватых побегах, развивающихся весной.
Отличительной чертой хвощей является наличие у них особых структур, несущих спорангии – спорангиофоров (вместо спорофиллов). Мутовки спорангиофоров могут образовывать отдельные зоны на стебле или могут быть собраны на верхушках побегов, образуя стробилы. Все современные хвощи равноспоровые.
Споры шаровидные, с хлоропластами, содержащими зерна крахмала. Спора имеет 3 оболочки: эндоспорий, экзоспорий и периспорий (от греч. пери – вокруг, около, возле), образующий 2 длинные, нитевидные, расширенные на концах элатеры (= гаптеры), плотно закручивающиеся вокруг споры. Элатеры способны к гигроскопическим движениям. При созревании спор они подсыхают и раскручиваются, разрыхляя, таким образом, массу спор. При раскручивании усиливается их давление на стенку спорангия, в ней возникает продольная щель, через которую споры, собранные сцепленными элатерами в комочки, высеиваются и разносятся ветром.
У хвощей встречаются обоеполые, мужские и женские заростки. Пол заростков часто определяется условиями внешней среды. При хорошем освещении и достаточной влажности формируются зеленые, сильно расчлененные женские заростки, высотой от 3 до 30 мм, при более слабом освещении - мужские, которые, как правило, раза в 3 мельче и менее расчлененные. Так как оба типа заростков формируются из морфологически одинаковых спор, это явление называют физиологической гетероспорией. Гаметофиты формируются из комочков спор, поэтому в непосредственной близости оказываются и женские, и мужские гаметофиты, благодаря чему происходит оплодотворение при наличии воды.
На заростках образуются антеридии и архегонии. В антеридиях созревают многожгутиковые сперматозоиды. Из зиготы вырастает взрослый спорофит.
Хвощи размножаются и вегетативно корневищами.
Хвощи распространены широко на Земле. Наибольшее разнообразие хвощей сосредоточено в Северном полушарии. Аборигенных видов нет в Австралии, Новой Зеландии и тропической Африке.
Хвощи населяют различные типы фитоценозов - берега рек, болота, луга, леса, пашни. Главное условие произрастания хвощей - наличие воды, достаточное увлажнение почвы или близкое залегание грунтовых вод. Хвощи часто входят в состав пионерных группировок и заселяют те местообитания, где другие растения поселяться не могут. Это, например, излишне обводненные местообитания, или наоборот, местообитания с недостатком влаги в тех горизонтах почвы, куда корни других растений дотянуться не могут. В таком случае хвощи могут образовывать чистые или почти чистые заросли.
Хвощи, быстро размножаясь корневищами, становятся сорняками пастбищ, так как для животных несъедобны. Вследствие содержания сапонинов и алкалоидов хвощи могут вызывать отравления. Хвощ полевой применяют как кровоостанавливающее и мочегонное средство.
Отдел Папоротниковидные (Pteridophyta). Общая характеристика и классификация. Насчитывают около 300 родов и более 10000 видов.
По сравнению со мхами, папоротники значительно лучше приспособлены к сухопутному образу жизни: они имеют крупные листья, настоящие придаточные корни и достаточно развитую проводящую систему. Наибольшее разнообразие папоротников отмечается в тенистых и сырых лесах, особенно тропических.
Среди современных папоротников преобладают травянистые формы с крупными листьями и неразвитым стеблем. Древесные формы встречаются только в тропиках, отдельные экземпляры достигают 25 м высоты.
В жизненном цикле папоротников преобладает бесполое поколение - спорофит.
Отдел Папоротниковидные чаще делят на 9 классов, из которых только в пяти есть ныне живущие виды.
Классификация папоротниковидных
| Класс | Характеристика | Основные таксоны и представители |
| Офиоглоссопсиды, или ужовниковые (Ophioglossopsida) | Современный отдел. Многолетние растения, наземные или эпифиты. Спорофиты мясистые, лишены механической ткани. Корневище короткое, простое. У крупных офиоглоссид имеется активно функционирующий камбий и развивается вторичная ксилема, что отличает их от других современных представителей папоротников. Листья не образуют улиткообразного закручивания, часто мягкие. Спорангии довольно крупные, содержат большое количество спор. Равноспоровые. Гаметофиты крупные, мясистые, микоризные, дихотомически или неправильно ветвистые. | В классе один порядок ужовниковые (Ophioglossales), одно семейство ужовниковые (Ophioglossaceae). Основные представители ужовник (Ophioglossum) и гроздовник (Botrychium). |
| Мараттиопсиды (Marattiopsida) | Современные папоротники. Известны с карбона. Многолетние. Стебли представлены корневищами и толстыми клубневидными стволами. Кори несут своеобразные корневые волоски. Листья большинства мараттиопсид перистые, но бывают пальчатые и цельные. Молодые листья всегда спирально закрученные. Спорангии довольно крупные, расположенные на нижней стороне листьев и собраны с сорусы или синангии. Число спор в каждом спорангии очень велико. Равноспоровые растения. Гаметофиты надземные, темно-зеленые, мясистые, дорзовентральные, сердцевидные или продолговатые. | В класс входит один порядок мараттиевые (Maratti-ales) и одно семейство мараттиевые (Marattiaceae). Представители - ангиоптерис (Angiopteris), мараттия (Marattia). |
| Полиподиопсиды (Polypodiopsida) | Современные папоротники. Геологическая история восходит к карбону. Многолетние и редко однолетние растения, варьируют от мелких форм до достаточно крупных. Стебли представлены стволами (у древесных форм весьма крупных размеров) или являются осями корневищ. Листья различных типов по размерам, форме, жилкованию, плотности. Спорангии, как правило, собраны в сорусы. Равноспоровые растения. Гаметофиты зеленые, наземные, обоеполые. | Порядки: осмундовые, схизейные, полиподиевые (многоножковые), циатейные. Представители: щитовник (Dryopteris), страусник (Matteuccia), орляк (Pteridium) и др. |
| Сальвиниевые (Salviniopsida) | Мелкие плавающие разноспоровые папоротники, характерные для тропической зоны. Гаметофиты раздельнополые и сильно редуцированные. | Сальвиния (Salvinia) Азолла (Azolla) |
| Марсилиевые (Marsileopsida) | Водные или прибрежно-водные разноспоровые папоротники, реже сухопутные травянистые растения с ползучими корневищами и небольшими, улиткозакрученными в молодом состоянии вертикально отходящими листьями. Сорусы заключены в замкнутые вместилища – спорокарпии с ножками, отходящими от черешка листа/ | Марсилея (Marsilea), пилулярия (Pilularia), регнеллидиум (Regnellidium) |
Особенности жизненного цикла и строения спорофита равноспорового папоротника щитовника мужского.
Щитовник мужской (Dryopteris filix-mass) - травянистое бесстебельное растение с крупными листьями, которые называют вайами. В отличие от обычных листьев, вайи нарастают не основанием, а верхушкой, как побеги, и развиваются достаточно долго. На нижней стороне листовых пластинок щитовника находятся скопления спорангиев, именуемые сорусами. Спорангии крепятся к плаценте и сверху прикрыты своеобразным защитным зонтиковидным покрывалом - индузиумом.
Созревшая спора, попав в благоприятные условия, например, на влажную почву, прорастает и развивается в небольшую (диаметром около 1 см) сердцевидную зеленую пластиночку - заросток. Заросток является гаметофитом папоротников. На нижней стороне, которой заросток крепится к почве, развиваются многочисленные ризоиды. Здесь же формируются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой влаги. Возникшая в результате оплодотворения диплоидная зигота дает начало молодому спорофиту, который некоторое время остается прикрепленным к заростку и частично питается за его счет. Однако очень скоро заросток отмирает, а окрепший молодой спорофит начинает самостоятельное существование.
Значение папоротников велико Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ. Корневище щитовника мужского обладает антигельминтным действием, молодые побеги орляка в некоторых странах употребляют в пищу.
Листья - вайи
Скопления спорангиев на нижн. стороне лист. пластинок – сорусы
Место прикрепления спорангиев к лист. пластинке – плацента
Защитное покрывало спорангиев - индузиум
