Вікові особливості скелета

А) До моменту народження скелет має максимальну відносну масу (20-30% від живої маси) і найнижчу ступінь мінералізації. З віком відносна маса скелета поступово зменшується, складаючи у статевозрілих і фізіологічно зрілих тварин 8-10% від живої маси.

Б) Кісткова тканина в новонароджених незріла ретикулофіброзна (грубоволокниста). З віком, вона перетворюється в пластинчасту або дефінітивну кісткову тканину. Щільність кісток у новонароджених ледве перевищує 1 г/см³, а з віком збільшується до 2 г/см³.

В) У скелеті новонароджених переважає червоний кістковий мозок, з віком він заміщується жовтим.

Г) Кістки новонароджених складаються з окремих осередків окостеніння (діафізарних, епіфізарних та апофізарних), розділених прошарками хрящової тканини. Вміст хряща в скелеті новонароджених максимальний. По мірі дозрівання скелета хрящові прошарки тоншають, а осередки окостеніння зливаються між собою – синостозують. Повне зникнення хрящових прошарків у скелеті ссавців відбувається лише після завершення статевого дозрівання.

 

Філогенез осьового скелету

Філогенез осьового скелету відбувається в наступних напрямках:

а) динамічність (гнучкість) скелета – за рахунок його фрагментації;

б) міцність (особливо з виходом на сушу) – за рахунок ускладнення, в свою чергу, кістки як органу, диференціації кісток внутрішнього скелету.

І. Філогенез скелета тулуба і хвоста

1. Першою стадією розвитку осьового скелету хребетних є спинна струна – chorda (у ланцетника). Від хорди посегментно відходять сполучнотканинні прошарки, взаємопов’язані із слабо диференційованими м’язовими сегментами.

2. В круглоротих (мінога, міксина) хорда покривається додатковими сполучнотканинними оболонками, які одягають не лише хорду, а й дорсально розміщену нервову трубку. В цьому сполучнотканинному футлярі з боків від нервової трубки закладаються хрящові невральні дуги (по дві пари на кожний м’язовий сегмент).

3. У хрящових (акулових) риб у кожному сегменті, крім хрящових дуг, утворюється хрящове тіло, на якому закріплюються дужки. До хрящових хребців прикріплюються хрящові ребра. Хорда в акулових риб помітно скорочується в своєму об’ємі всередині тіл хребців і розширяється між ними.

4. В кісткових риб хорда в подальшому редукує, зберігаючись лише між тілами окремих хребців. Тіла і дуги хребців стають кістковими. В них зустрічаються дві групи ребер – нижні, які охоплюють з боків грудну і черевну порожнину та верхні, що лежать у товщі м’язів. Нижні ребра характерні для риб, безногих земноводних, плазунів, птахів і ссавців. Верхні ребра характерні для деяких риб (багатопері) і хвостатих земноводних. Таким чином, на хребті риб розрізняють два різко відмежованих відділи: тулуба і хвоста. З виходом тварин на сушу хвіст, як локомоторний апарат, втрачає своє значення.

5. В амфібій виділяється перший шийний хребець – атлант – для рухливого прикріплення голови, а один із хребців тулуба, до якого прикріплюється тазова кінцівка, отримав назву крижовий. Виникає примітивна груднина.

Таким чином, хребет диференціюється на шийний, грудний, крижовий і хвостовий відділи. Ребра розвинуті слабо і є на протязі всього хребта, за винятком шийного хребця та кінця хвоста.

6. В рептилій шийний відділ представлений декількома хребцями, серед яких диференціюється другий – епістрофей, в результаті голова рухається в різні боки, що дає можливість швидше орієнтуватися у навколишньому середовищі. Ребра в шийному відділі і попереду від крижової кістки помітно редуковані і можуть зливатися із поперечними відростками хребців. За рахунок з’єднання нижніх кінців добре розвинутих перших пар грудних ребер розвивається груднина і виникає грудна клітка.

Поява груднини в хребетних зумовила розвиток в них ногоподібних кінцівок. Повно розвинутий плечовий пояс тісно пов’язаний з грудниною (з редукцією грудних кінцівок, як правило, зникає і груднина). Таким чином, груднина сприяє міцності краніальної частини грудної клітки, до якої приєднуються грудні кінцівки.

В скелеті тулуба рептилій виділяється поперековий відділ, кількість крижових хребців збільшується до двох.

7. Скелет птахів має значні особливості будови в зв’язку з пристосуванням до польоту:

а) дуже довгий і рухомий шийний відділ;

б) скорочений грудний відділ, де хребці зростаються між собою;

в) складна крижова кістка (попереково-крижова кістка) через зростання поперекових, крижових, останніх грудних і частково хвостових хребців;

г) дуже короткий хвостовий відділ (останні хребці утворюють пігостиль – куприк).

8. У ссавців всі відділи хребетного стовпа чітко диференційовані. Шийні та поперекові ребра злилися з поперечними відростками хребців. Крижова кістка збільшується за рахунок приєднання до двох справжніх крижових хребців перших хвостових. Крижові хребці, зростаючись, утворюють крижову кістку. Хвостовий відділ сильно редукує, а в антропоморфів майже зникає, перші 3-5 хребців зростаються в невелику куприкову кістку.

Грудна клітка добре розвинута. До груднини прикріплюється значна кількість перших пар ребер (8-9).

Хорда в ссавців остаточно редукує, її залишки є у вигляді пульпозного ядра між тілами хребців.

ІІ. Філогенез черепа

    Розвиток черепа проходить складно, так як він вміщує головний мозок, бере участь у формуванні вмістилища для органів чуття і утворює остов для початкових відділів травного і дихального апаратів, а також зубів. Крім того, голова у водних тварин несе зябровий апарат, який підлягає складній перебудові в наземних тварин. Череп розглядається як результат ускладнення переднього кінця осьового скелета.

    Мозковий відділ черепа розвивається із переднього кінця хорди, навколохордових хрящів, черепних балок, розташованих попереду хорди, перетинчастих і хрящових капсул, які оточують органи чуття: нюховий, зоровий і слуховий.

    Лицевий відділ черепа розвивається із вісцеральних дуг – перетинок між зябровими щілинами (зябрових перетинок).

    1. У ланцетника примітивний головний мозок одягнутий сполучнотканинною перетинкою. Лицевий відділ черепа представлений сполучнотканинними потовщеннями зябрових перетинок.

    2. У хрящових риб із хорди, парахордальних хрящів і черепних балок розвивається хрящова черепна коробка, дах якої зберігає перетинчасту будову. Капсули органів чуття щільно сполучаються з черепною коробкою. Лицевий відділ черепа (вісцеральний скелет) представлений хрящовими дугами: із першої і другої вісцеральних дуг розвиваються губні хрящі (розвинуті лише в риб); третьої – щелепної дуги – верхня і нижня щелепи (піднебінноквадратний і щелепний хрящі); четвертої – під’язикової дуги – під’язикова кістка (під’язиковощелепний і під’язиковий хрящі).

    3. В кісткових риб хрящі, які утворюють черепну коробку і щелепи, починають костеніти. Одночасно з цим, у черепі розвиваються покривні кістки шкірного походження, які покривають і поступово витісняють похідні щелепної і під’язикової дуг. Піднебінноквадратний і щелепний хрящі, частково костеніючи, утворюють первинний щелепний суглоб.

    4. В амфібій верхня і нижня щелепи складаються вже повністю із покривних кісток. Із під’язикової дуги розвивається під’язикова кістка і стремінце (стовпчик) – слухова кісточка.

    В наземних тварин у зв’язку із зміною зябрового дихання на легеневе на базі нюхових ямок формується носова порожнина, яка спочатку сполучається з ротовою порожниною через первинні хоани, які згодом, у зв’язку з розвитком кісткового піднебіння, трансформувалися у вторинні хоани, що відкриваються в глотку.

    5. В рептилій череп у дорослому стані повністю кістковий. У черепі черепах і крокодилів розвивається тверде піднебіння.

    6. В птахів скелет голови близький до рептилій, проте не має зубів, має дзьоб.

    7. У ссавців верхня і нижня щелепи повністю представлені покривними кістками. Нижня щелепа, сполучаючись безпосередньо з лускою вискової кістки, утворює вторинний щелепний суглоб, а кістки первинного щелепного суглобу входять до складу слухових кісточок (коваделка і молоточка), яких всього три (разом із стремінцем).

    У зв’язку із розвитком масивної жувальної мускулатури на черепі розвиваються гребені і вилична дуга.

    Таким чином, у процесі розвитку одні кістки черепа виникають за рахунок попередніх хрящів, інші – безпосередньо із сполучної тканини. Три стадії розвитку проходять: потилична, клиноподібна, скеляста частина вискової кістки, слухові кісточки, решітчаста кістка з носовими раковинами, ланки під’язикової кістки. Всі інші кістки, в тому числі покрівля черепа і лицевий відділ, є покривними кістками і проходять дві стадії розвитку.

    В тварин, що не зрілонароджують, при скостенінні кісток, які утворюють покрівлю черепа, після народження залишаються м’які ділянки на стику сусідніх кісток – тім’ячко.

 

    8. Філогенез скелета кінцівок

    а) стадія безперервних шкірних складок, грудних і черевних плавників;

    б) стадія плавникоподібних кінцівок;

    в) стадія ногоподібних кінцівок.

    Трансформація парних плавникоподібних кінцівок у ногоподібні в зв’язку з переходом до наземного способу життя відбувалася в наступних основних напрямках:

    - зменшення кількості променів;

    - розподіл на три ланки, при цьому верхні ланки видовжувалися, а нижні – зміцнювалися;

    - розвиток поясів для закріплення кінцівок на тулубі.

    В сучасних хребетних перша типова ногоподібна кінцівка характерна для амфібій. Вона представлена поясами і триланковою вільною кінцівкою, ланки якої поєднуються під певними кутами.

    Пояса примітивної ногоподібної кінцівки як грудної, так і тазової мають триланкову будову.

    А)                                               лопатка

              Пояс грудної кінцівки      коракоїдна кістка

                                                             ключиця

 

                                                             клубова

              Пояс тазової кінцівки       лобкова

                                                             сіднична

    Б) Стилоподій має один промінь, спрямований перпендикулярно до тулуба

    В) Зейгоподій має два промені, перпендикулярний до стилоподію

    Г) Автоподій має п’ять променів (до семи), спрямований вбік і вперед від зейгоподію і представлений трьома ланками.

    Таким чином, примітивні кінцівки розташовані в сегментальній площині відносно тулуба і забезпечують зигзагоподібний рух.

    У вищих хребетних і, особливо, ссавців, у зв’язку із пристосуванням до інтенсивного руху (бігу) відбулися корінні структурно-функціональні зміни в грудних і тазових кінцівках.

    Основну роль локомоторного апарату, який виштовхує тулуб уперед, виконують тазові кінцівки. Грудні кінцівки підтримують тулуб під час руху, забезпечуючи опору в момент виносу тіла вперед, а також виконують ряд бічних функцій (хапання, риття, утримання здобичі). При цьому відбувається:

    - загальне видовження всієї кінцівки;

    - змінюється положення кінцівок відносно тулуба: стилоподій притискається до тіла, зейгоподій – вниз і вперед або вниз і назад від стилоподія; автоподій – вперед відносно зейгоподія. Вся кінцівка знаходиться в парасагітальній площині, що забезпечує маятникоподібний рух;

    - у грудному поясі залишаються 1-2 кістки, а в тазовому – 3 (клубова кістка міцно з’єднується із крижовою кісткою); лопатка приєднується до тулуба за допомогою м’язів – ресорність;

    - поступове підняття від землі проксимальних ланок автоподія, що зумовлює зміну типів ходьби → зменшення площі опори і збільшення швидкості руху:

    а) стопоходіння

    б) пальцеходіння

    в) фалангоходіння

    Зміна типів ходьби супроводжується:

    - редукцією променів акро- і метаподію (найбільше їх у собаки, менше – в свині і великої рогатої худоби, найменше – в коня);

    - редукцією кісток зейгоподію (ліктьової і малогомілкової).

    Еволюцію кінцівки від п’ятипалої до однопалої прослідкував В.О. Ковалевський на базі палеонтологічного матеріалу: п’ятипалий фенокод → однопалий сучасний кінь.