Строение нервных волокон

РАЗДЕЛ II. МИКРОСТРУКТУРА НЕРВНОЙ ТКАНИ

 

1. Нервные клетки

2. Синапсы

3. Глиальные клетки

Цель раздела – получение знаний о клеточном строении нервной системы.

Задачи раздела – изучение:

1) Строения нейрона и его основных частей

2) Разновидностей нейронов

3) Строения синапа

4) Различий в строении химического и электрического синапсов

5) Разновидностей глиальных клеток

Указания по самостоятельному изучению раздела

Изучение раздела начните с изучения лекционного материала. Уделите особое внимание связи между строением и выполняемой функцией. Особенности строения нейрона, особенно его отростков, связано с разнообразием выполняемых функций. Разнообразие глиальных клеток также связано с многочисленностью их обязанностей.

Кроме лекционного материала, изучите рекомендованную литературу.

Зарисуйте строение нейрона, химического синапса, типы глиальных клеток и миелиновую оболочку волокна

Заключительный этап изучения раздела - ответы на вопросы для самопроверки и самотестирование.

Глава 1. нервные клетки

 

Строение нейрона

Как уже указывалось, в настоящее время точно установлено, что центральная нервная система имеет нейронный тип строения, т.е. состоит из отдельных функциональных и структурных единиц, которые не переходят непосредственно друг в друга и представляют собой самостоятельные образования, лишь контактирующие друг с другом. Морфологической и функциональной единицей нервной системы является нейрон — нервная клетка со всеми ее отростками.

Отростки нервной клетки обладают способностью к росту. У эмбриональной клетки — нейробласта — появляется вырост (аксон), который в процессе онтогенетического развития достигает другой клетки, с которой устанавливает функциональную связь. Этой единицей может быть другая нервная клетка или периферическое образование — рецептор или эффектор. Затем вырастают и ветвятся другие отростки — дендриты.

Процесс роста нервных клеток и образования специфических связей с определенными структурами представляет собой одну из наиболее сложных загадок, на которую до сих пор нет ясного ответа. Пока неизвестен механизм, при помощи которого отросток нервной клетки среди десятков и сотен тысяч других образований находит в процессе развития мозга именно ту клетку, с которой он должен образовать связь для того, чтобы замкнулась необходимая рефлекторная дуга. Ясно, что этот процесс в общих чертах детерминирован генетически; однако неизвестно, как далеко должна распространяться эта детерминированность.

Существует точка зрения, согласно которой нервная клетка «ищет» свой субстрат, чисто случайно устанавливая контакты со многими другими клетками, и лишь в процессе функционирования нужный контакт закрепляется, а ненужные исчезают. Однако мало вероятно, чтобы это было так, поскольку возможности неправильных случайных контактов настолько велики по сравнению с возможностью контактов в необходимом направлении, что трудно понять, как вообще может происходить отбор «правильных» соединений.

Согласно другой точке зрения, та структура, к которой растет отросток, посылает какие-то сигналы, воспринимаемые отростком растущей клетки; она как бы «пахнет» по-особому. По этому химическому сигналу отросток растет именно туда, куда нужно.

 

Рис. 2.1. Мотонейрон спинного мозга

 

В нейроне принято выделять тело (сому) и отростки. Отростки двух типов – аксоны (или нейриты) и дендриты. Аксон является центробежными волокнами, они проводят импульс от тела клетки. Аксон может ветвиться, и ветви получают название коллатерали. Концевые разветвления аксона (аксонные терминали) образуют синаптические контакты и передают импульс на другие клетки. Дендриты являются центростремительными отростками, они принимают импульсы и проводят их к телу клетки. Типичный нейрон может иметь несколько, часто обильно ветвящихся, дендритов и один аксон. Отростки нервных клеток могут достигать очень большой длины – до 1-1,5 м.

Для типичных аксонов и дендритов характерны следующие признаки:

Дендриты	Аксоны
От тела нейрона отходит несколько дендритов	У нейрона имеется только один аксон
Длина редко превышает 700 мкм	Длина может достигать 1 м
По мере удаления от тела клетки диаметр быстро уменьшается	Диаметр сохраняется на значительном расстоянии
Образовавшиеся в результате деления ветви локализуются возле тела клетки	Терминали располагаются далеко от тела клетки
Имеют шипики	Шипики отсутствуют
Не содержат синаптических пузырьков	Содержат в большом количестве синаптические пузырьки
Содержат рибосомы	Рибосомы могут обнаруживаться в незначительном количестве
Лишены миелиновой оболочки	Часто окружены миелиновой оболочкой

Шипики дендритов были впервые описаны в конце прошлого столетия русскими морфологами.

При изучении шипиков было обнаружено, что в филогенетически молодых отделах нервной системы они представлены наиболее полно. Наиболее развиты у пирамидных нейронов коры головного мозга. Они занимают 43% поверхности тела и дендритов клетки.

 

 

Строение нервных волокон

Отростки, отходящие от тела на определенное расстояние, принято называть нервными волокнами. Большинство волокон, особенно аксоны, имеют оболочки. По строению оболочки волокна делят на безмякотные (немиелинизированные) и мякотные (миелинизированные). В безмякотных волокнах осевой цилиндр (собственно отросток) покрыт одним слоем глиальных шванновских клеток. Такие волокна образованы нейронами старых отделов ЦНС, например, вегетативной нервной системой, они отличаются незначительной скоростью передачи импульса. В мякотных волокнах осевой цилиндр под цитоплазмой шванновских клеток покрыт еще и миелиновой оболочкой (миелин – жироподобное вещество).

Рис. 2.2. Строение миелиновой оболочки волокна

 

Чем толще миелиновая оболочка, тем быстрее проходит по волокну нервный импульс. Самый толстый слой миелиновой оболочки на волокнах молодых структур, например двигательных волокнах пирамидного тракта, образованного корой больших полушарий. Миелинизация волокон в онтогенезе происходит медленно, нормальное функционирование многих отделов определяется сроками миелинизации волокон.

Оболочка, покрывающая волокно не сплошная, поскольку образована отдельными глиальными клетками. Каждая клетка образует структуру, подобную муфточке, между этими «муфточками» остаются голые участки волокна – перехваты Ранвье. Поэтому внешне волокно немного напоминает бусы, где роль бусин играют шванновские клетки, а роль нити – осевой цилиндр.

Нервные окончания – концевые разветвления отростков – также являются важной частью нейрона. Нервные окончания дендритов могут играть роль рецепторов – чувствительных образований, либо контактировать с рецепторами ненервного происхождения. Нервные окончания аксонов могут играть роль эффекторов – передавать нервный импульс на клетки-эффекторы (исполнительные), например, на мышечные волокна. Кроме того, нервные окончания аксонов и дендритов образуют межнейрональные контакты.