2020-09-24
144
Любой синапс имеет несколько обязательных компонентов: пресинаптический, постсинаптический и синаптическую щель (мы помним, что каждый нейрон самостоятелен, а значит, между мембранами нейрона имеется определенное расстояние даже в области контакта). Пресинапс образован чаще всего аксонным окончанием первого нейрона, в этом месте образуется расширение – концевая «пуговка» или бляшка, а участок мембраны, покрывающий ее, получает название пресинаптическая мембрана. Свойства пресинаптической мембраны несколько отличаются от остальной мембраны нейрона. Постсинапс образован дендритом или сомой другого нейрона. Мембрана, покрывающая участок контакта, также отличается по свойствам и строению и получает название постсинаптической. Синаптическая щель очень узкая, ее можно увидеть только в электронный микроскоп (рис. 2.4.).
Синапсы очень разнообразны по форме, размерам, особенностям строения и местоположению. Поэтому существует несколько классификаций.
Во-первых, синапсы различаются в зависимости от того, какими нейронными структурами они образуются. Различают нейро-нейрональные, нейро-эффекторные и нейро-рецепторные контакты. В нейро-эффекторном синапсе пресинапс образован аксонной терминалью, а постсинапс – мембраной эффекторной клетки – поперечнополосатого (скелетного) или гладкого мышечного волокна, или секреторной клеткой. В нейро-рецепторном синапсе пресинапс образован клеткой-рецептором, а постсинапс – дендритом чувствительного нейрона.
Рис. 2.4. Электронная микрофотография синапса в коре головного мозга (крыса) (P. Seeman). Синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной и изливают свое содержимое - нейромедиатор. Затем из мембраны пресинаптического окончания путем эндоцитоза образуются окаймленные пузырьки. Свободные оболочки («корзинки») соскальзывают, оставляя гладкие пузырьки, которые сливаются с собирающей цистерной. 1- постсинаптическое уплотнение, 2 - пузырьки, 3 - цистерны для пузырьков, 4 - окаймленные пузырьки, 5-свободные оболочки («корзинки»), 6 - щель.
Нейро-нейрональные синапсы образованы нейронами. Это очень разнообразная группа синапсов. В зависимости от того, какой частью нейрона образован пресинапс (первое слово в названии), а какой – постсинапс, выделяют:
· аксо-соматические синапсы;
· аксо-дендритические;
· аксо-аксональные;
· дендро-дендритические;
· дендро-аксональные;
Фактическая любая часть нейрона может образовать синапс с любой частью другого нейрона.
Во-вторых, синапсы различаются по количеству образующих их нейронов. Выделяют простые синапсы, образованные двумя клетками, и сложные, в образовании которых могут участвовать три и больше клеток.
В-третьих, по способу передачи сигнала синапсы делят на электрические (в которых сигналы передаются электрическим током) и химические (в которых передатчиком является физиологически активное вещество – медиатор). Химические синапсы являются основным типом синапсов в нервной системе позвоночных, в том числе и человека.
Электрический синапс
Электрическим синапсам свойственна очень узкая синаптическая щель (около 5 нм). И пресинаптическая, и постсинаптическая мембраны характеризуются наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т.е. идущих из клетки в клетку. Такое образование получило название щелевой контакт (рис. 2.5.). Диаметр каналов составляет около 1 нм. Каналы образуются белковыми молекулами (полуканалами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно.
Эта структура легко проходима для электрического тока. Подобные синапсы часто встречаются у беспозвоночных, гораздо реже – у позвоночных животных.
Рис. 2.5. Схема щелевого контакта (электрического синапса). Каналы обеспечивают возможность межклеточного обмена низкомолекулярными веществами и электрическую связь. Некоторые из таких соединений проводят ток только в одном направлении («выпрямители»). Стенки каналов состоят из шести пар белковых субъединиц, которые пронизывают двойной липидный слой каждой плазматической мембраны. Из-за наличия зазора между мембранами внеклеточные вещества могут проходить между каналами.
Щелевые контакты могут образовывать не только нервные, но и другие клетки. Не всегда зона, где имеются щелевые контакты, является синапсом. Так что можно считать такой вид связи между клетками достаточно древним.
Химический синапс
Основным типом синапсов является химический. Такой синапс имеет очень сложное строение. Пресинаптическая терминаль образует расширение, часто довольно значительное по площади и разнообразное по форме (в виде пуговицы, кольца, полоски и т.п.). В пресинапсе содержится большое количество волокон, митохондрий. Наличие большого количества митохондрий свидетельствует об интенсивном метаболизме этой части нейрона (рис. 2.6.).
Отличительный признак химического синапса – наличие в пресинапсе синаптических пузырьков (везикул). В пузырьках содержится низкомолекулярное вещество – медиатор, который обеспечивает передачу импульса с пресинаптической мембраны на постсинаптическую. Медиатор выбрасывается в синаптическую щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране.
Рис 2.6. Строение химического синапса. 1 – митохондрия, 2 – постсинаптическая мембрана, 3 – дендрит (шипик), 4 – пресинаптическая мембрана, 5 – синаптическмй пузырек, 6 – микротрубочка.
Кроме того, пузырьки содержат аденозинтрифосфат (АТФ), обеспечивающую синаптическую передачу энергией. Второй типичный для химического синапса признак – широкая синаптическая щель, 20-50 нм. Ее содержимое также достаточно сложно устроено и способствует диффузии медиатора к постсинаптической мембране. Строение постсинаптической мембраны также очень типично для химического синапса. Обычно постсинаптическая мембрана располагается на специальном возвышении – шипике. В этом месте мембрана утолщена за счет сложной фибриллярной сети (10-400 нм). Эта сеть участвует в работе встроенных в постсинаптическую мембрану ионных каналов, снабженных рецепторами для медиатора. Подробно механизм синаптической передачи разбирается в курсе физиологии ЦНС.
Внутри синаптического окончания всегда находится большое количество синаптических пузырьков диаметром в несколько сотен ангстрем. Часто пузырьки группируются возле уплотненных частей мембраны, как будто притягиваясь к этим структурам. В окончании всегда имеется много митохондрий.
Синапс является обязательным элементом строения нейрона. Существуют нейроны, образующие очень мало синапсов, существует нейроны, мембрана которых на 40-70% покрыта синапсами (например, мотонейроны). Количество синапсов зависит от количества образуемых связей. Синапс – функциональное образование. В случае гибели нейрона, перерезки аксона, все образуемые ими синапсы исчезают, постсинаптические мембраны теряют свои особые свойства. Синапсы образуются в раннем онтогенезе, новые синапсы в течение взрослой жизни не образуются.
Изучение морфологии синапсов в данный момент является одним из ведущих направлений в анатомии и физиологии нервной деятельности.
