Глава 11
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ (ПСИХИЧЕСКАЯ) ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Физиология центральной нервной системы
Физиология коры полушарий большого мозга
Большой или конечный, мозг является одним из сложных органов человека. Функции этого отдела ЦНС значительно отличаются от функций ствола и спинного мозга. Они составляют основу физиологии высшей нервной деятельности. Под высшей нервной деятельностью И.П. Павлов подразумевал поведение, деятельность, направленную на приспособляемость организма к изменяющимся условиям внешней средой, на равновесие с окружающей средой.
Роль отдельных областей коры большого мозга впервые была изучена в 1870 г. немецкими учеными Г. Фричем и Е. Гитцигом. Установлено, что разные участки коры ведают определенными функциями. Было создано учение о локализации функций в коре большого мозга. Отечественными авторами в это учение было внесено много новых данных. Так, например, киевский анатом В.А. Бец в 1874 г. доказал, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга. И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Он доказал, что корковый конец анализатора - это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро - это место концентрации нейронов коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного рецептора, где происходит высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут располагаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию.
|
|
По наиболее распространенной классификации К. Бродмана в коре выделено 52 клеточных поля, каждое из которых имеет свой порядковый номер (1,2,3...52).
В зависимости от функциональных особенностей в коре выделяют моторные (двигательные), сенсорные (чувствительные) и ассоциативные зоны, осуществляющие связи между различными зонами коры (рис № 147, 149, 172). Нейтральные (немые) зоны в коре, как правило, отсутствуют.
Рассмотрим некоторые, наиболее важные функциональные зоны коры.
А. Моторные зоны.
1) Моторная (двигательная) зона коры представлена в передней центральной (предцентральной) извилине лобной доли и парацентральной дольке. При неполном повреждении предцентральной извилины наблюдаются парезы (ослабление движений) скелетной мускулатуры на противоположной стороне, при полном повреждении - параличи (отсутствие движений), а при раздражении - разнообразные сокращения скелетных мышц.
|
|
Б. Сенсорные зоны.
2) Зона кожной чувствительности (тактильной, болевой и температурной) представлена в задней центральной (постцентральной) извилине теменной доли. При неполном повреждении постцентральной извилины возникают нарушения кожной чувствительности на противоположной стороне тела, при двустороннем полном повреждении - анестезия (полная потеря чувствительности).
3) Мышечно-суставная (проприоцептивная) чувствительность проецируется в переднюю (предцентральную) и заднюю (постцентральную) центральные извилины.
4) Зрительная зона (ядро зрительного анализатора) находится в затылочной доле по краям шпорной борозды. При поражении затылочной доли наступает полная корковая слепота.
5) Слуховая зона (ядро слухового анализатора) локализуется в верхней височной извилине (поперечные височные извилины, или извилины Р. Гешля) в глубине латеральной борозды. Сюда поступает информация от рецепторов улитки внутреннего уха.
6) Вкусовая зона расположена в лимбической системе (парагиппо-кампальной извилине и крючке). Эта область получает им пульсацию от вкусовых рецепторов слизистой оболочки полости рта и языка.
7) Обонятельная зона расположена также в лимбической системе (парагиппокампальной извилине и крючке). Сюда поступают импульсы от обонятельных рецепторов слизистой оболочки полости носа.
В. Зоны речи.
В коре имеется несколько зон, ведающих функцией речи.
8) Моторный центр речи (центр П. Брока) находится в лобной доле левого полушария - у "правшей", в лобной доле правого - у "левшей".
9) Сенсорный центр речи (центр К. Вернике) расположен в височной доле.
10) 3она, обеспечивающая восприятие письменной (зрительной) речи, находится в угловой извилине нижней теменной дольки.
Г. Ассоциативные зоны расположены в теменных, лобных и других долях коры. Они осуществляют связь между различными областями коры, объединяя все поступающие импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения. При нарушении ассоциативных зон появляется агнозия (греч. а - отрицание, gnosis - знание, познание) - неспособность узнавать предметы и апраксия (греч. apraxia - бездействие) - неспособность производить заученные движения.
Долгое время считалось, что левое полушарие (у "правшей") является доминантным (лат. dominans - господствующий), а правое - подчиненным. К настоящему времени имеются данные о функциональной асимметрии полушарий, под которой понимают такое неравенство, при котором в отношении одних функций главным является левое, а в отношении других - правое полушарие. Установлено, что левое полушарие ответственно за речевые функции, логическое и математическое мышление, за формирование положительных эмоций. Правое полушарие отвечает за формирование музыкальных, художественных и других способностей, отрицательных эмоций (печаль, страх и т.д.).
Электрические явления в коре головного мозга
Коре большого мозга свойственна постоянная электрическая активность. Если к поверхности коры или к коже головы приложить два электрода и соединить их с усилителем, то можно записать колебания электрических потенциалов различной формы, амплитуды и частоты. Запись этих колебаний (биопотенциалов) непосредственно от коры называется электрокортикограммой, от кожи головы - электроэнцефалограммой, а сам метод исследования - электроэнцефалографией. Впервые электроэнцефалограмма (ЭЭГ) была зарегистрирована у животных в 1913 году врачом В.В. Правдич-Неминским, у человека - в 1929 году врачом Г. Бергером.
|
|
Биоэлектрическую активность головного мозга в функциональном отношении делят на 2 основных вида:
1) спонтанную (фоновую) активность;
2) вызванные потенциалы - ответы на фоне спонтанной активности.
Под спонтанной активностью понимают те ритмы, которые регистрируются в покое. Предполагают, что спонтанные волны ЭЭГ являются постсинаптическими потенциалами возбуждения и торможения, преимущественно дендритного (75%) и аксосоматического происхождения (25%). Задающим ритм структурами большинство авторов считает гиппокамп, таламус и ретикулярную формацию, так как стоит только отделить кору от этих образований, как ритм коры исчезает. Физиологический смысл ритма заключается в том, что, если бы нейроны все время работали, они быстро бы истощились.
Различают 4 основных типа ритмов ЭЭГ.
1) Альфа-ритм - это ритмические колебания потенциалов синусоидальной формы с частотой 8-13 в секунду и амплитудой 20-80 мкВ (микровольт). Регистрируется в условиях покоя при закрытых глазах. Лучше выражен в затылочной области; у слепых людей альфа-ритм может отсутствовать.
2) Бета-ритм - это потенциалы с частотой колебаний от 14 до 35 в секунду и более низкой амплитудой от 10 до 30 мкВ. Более выражен в лобных долях.
3) Тета-ритм - потенциалы с частотой колебаний от 4 до 7 в секунду и высокой амплитудой - 100-150 мкВ. Наблюдается во время неглубокого сна, при гипоксии, неглубоком наркозе.
4) Дельта-ритм - самые медленные волны. Имеет частоту колебаний потенциалов 0,5-3 в секунду, амплитуду 250-300 мкВ (до 1000 мкВ). Наблюдается в состоянии глубокого сна, наркоза, вокруг очага опухоли (локальные дельта-волны с большой амплитудой - дельта-фокус).
Электроэнцефалография широко используется в клинической практике для наблюдения за состоянием головного мозга во время больших операций, а также для диагностики ряда заболеваний (эпилепсия, опухоли головного мозга и др.).
Сигнальные системы
В формировании качественных особенностей высшей нервной деятельности человека существенную роль сыграли предпосылки, имеющиеся в высшей нервной деятельности животных. У животных могут вырабатываться условные рефлексы не только на простой, но и на комплексный раздражитель; они могут дифференцировать один комплексный раздражитель от другого, образовывать цепи условных рефлексов, условные рефлексы высшего порядка и, наконец, способны, хотя и к примитивному, обобщению условных сигналов.
|
|
Переход к высшей нервной деятельности человека — это качественный скачок, совершившийся в социальных условиях.
Сигнальные системы. Различают первую и вторую сигнальные системы коры головного мозга.
Первая сигнальная система обеспечивает восприятие конкретных раздражителей (звук, химические и физические факторы и др.) внешней среды, их анализ и синтез корой головного мозга. Она свойственна как человеку, так и животному. Деятельность этой системы проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения внешней среды (свет, звук и др.), за исключением слова. Следовательно, условные рефлексы первой сигнальной системы возникаю; в результате непосредственного контакта животных и человека с разнообразными конкретными раздражителями внешней среды. У человека, живущего в определенных социальных условиях, первая сигнальная система имеет социальную окраску.
Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате деятельности клеток коры головного мозга, кроме лобной области и области мозгового конца речедвигательного анализатора.
В первой сигнальной системе действительность воспринимается непосредственно, в чувственно-конкретных образах. Вследствие этого за счет деятельности первой сигнальной системы у животных и человека возможно осуществление предметного конкретного мышления.
На определенном этапе по И.П. Павлову «... в развивающемся животном мире на фазе человека произошла чрезвычайная прибавка и механизмом нервной деятельности».
Вторая сигнальная система возникла в процессе трудовой деятельности, общественных отношений и формирования нервных функций мозга: восприятия и произношения слов, мимики, жестов, их понимания. При этом словесная сигнализация, речь, язык являются главнейшими средствами отношений между людьми. Таким образом, вторая сигнальная система играет важную роль в обучении человека. Изменение социальной среды влечет за собой и изменения в формировании второй сигнальной системы. Труд и речь способствовали развитию рук, головного мозга и органов чувств.
Деятельность второй сигнальной системы проявляется в речевых условных рефлексах. Эти рефлексы особенно и отвлеченно сигнализируют человеку об окружающей действительности. Мы можем в данный момент не видеть какой-то предмет, но достаточно его словесного обозначения, чтобы мы ясно себе его представили. Слово является «сигналом сигналов»
Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области речедвигательного анализатора. Периферический отдел этого анализатора представлены рецепторами, которые расположены в словопроизносящих органах (рецепторы гортани, мягкого неба и др.). От рецепторов импульсы поступают по соответствующим кофферентным путям в мозговой отдел речедвигательного анализатора, представляющий собой сложную структуру, которая включает несколько зон коры головного мозга.
Образование условного рефлекса на основе речевой деятельности является качественной особенностью высшей нервной деятельности человека. Со второй сигнальной системой теснейшим образом связана особенность ВНДЧ способность к отвлечению и обобщению.
Сигнальное значение слова связано не с простым звукосочетанием, а с его смысловым содержанием. У собаки, например можно выработать условный рефлекс на слова «сидеть», «дай лапу» и т.д. Однако у животного в этом случае образование условного рефлекса связано не со смысловым содержанием слова, а с определенным звукосочетанием. Для собаки слово-это комплексный звуковой условный раздражитель. Можно подобрать слова, имеющие сходное звукосочетания, на которые собака будет отвечать одинаковой реакцией, хотя смысл сигнала будет разный.
Таким образом, животные и человек рождаются только с безусловными рефлексами. В процессе роста и развития происходит формирование, условнорефлекторных связей первой сигнальной системы, единственной у животных. У человека в дальнейшем на базе первой сигнальной системы постепенно формируются связи второй сигнальной системы, когда ребенок начинает говорить и познавать окружающую действительность.
Между первой и второй сигнальными системами существуют тесные функциональные взаимосвязи. В физиологических условиях вторая сигнальная система несколько притормаживает активность первой сигнальной системы. С появлением второй сигнальной системы вводится новый принцип нервной дыхательности — отвлечение и обобщение бесчисленных сигналов, поступающих в мозг. Этот принцип обусловливает безграничную ориентировку человека в окружающем мире. Вторая сигнальная система форм поведения человека в общеприродной и социальной среде. Однако вторая сигнальная система правильно отражает внешний объективный мир только в том случае, если постоянно сохраняется ее согласованное взаимодействие с первой сигнальной системой.