Из эпителия глотки в области III-V жаберных карманов у позвоночных развиваются мелкие эндокринные образования, связанные по месту окончательного положения с щитовидной железой. Это паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца. Первые, выделяя гормон паратиреоидин, повышающий содержание ионов кальция в крови и уменьшающий их количество в костях, развиваются как самостоятельные железы только у наземных позвоночных, а у земноводных — лишь после метаморфоза. Клетки вторых выделяют кальцитонин, являющийся антагонистом паратиреоидина. Таким образом, паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца являются регуляторами кальциевого обмена. Значение их наиболее велико у наземных позвоночных.
В филогенетическом ряду позвоночных они постепенно перемещаются из глоточной области в сторону щитовидной железы, а у млекопитающих даже срастаются с ней. Паращитовидные железы еще сохраняют самостоятельность, а клетки ультимобранхиальных телец мигрируют между фолликулами щитовидной железы и сохраняются под названием парафолликулярных клеток.
|
|
Рис. 14.43. Аномалии щитовидной железы:
1—нормальное расположение. железы, 2—место эмбриональной закладки железы,
3—варианты аномального расположения железы; стрелками показано направление перемещения зачатка щитовидной железы в эмбриогенезе
У человека известны аномалии расположения паращитовидных желез, связанные с нарушением их гетеротопий.
НАДПОЧЕЧНИКИ
Надпочечники развиваются из 2-х источников. Их корковое вещество образуется за счет эпителия брюшины, а мозговое имеет невральное происхождение. Причем, у рыб и земноводных ткани, соответствующие мозговому и корковому веществам этих желез, расположены отдельно друг от друга. Зачатки мозгового вещества связаны по происхождению с симпатическими нервными узлами и расположены метамерно.
У амниот все закладки надпочечников сливаются, образуя парный орган, состоящий из наружного коркового и внутреннего мозгового, вещества.
Надпочечники состоят из двух структур — коркового вещества и мозгового вещества.
Мозговое вещество служит основным источником катехоламиновых гормонов в организме — адреналина и норадреналина. Некоторые же из клеток коркового вещества принадлежат к системе «гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников» и служат источником кортикостероидов.
Надпочечники располагаются над верхним полюсом почек. Мозговое вещество выделяет в основном адреналин — регулятор кровообращения и энергетического обмена, а корковое вещество — разнообразные стероидные гормоны, влияющие на минеральный, углеводный обмены и функции почек.
|
|
ГОРМОНЫ
Химическая структура гормонов многообразна. Это могут быть белки (инсулин, пептидные нейрогормоны), стероиды (половые гормоны), продукты метаболизма отдельных аминокислот (тироксин, адреналин). Они могут иметь и другое строение. Это свидетельствует о том, что гормоны разнообразны и по происхождению. Главное свойство гормонов - способность специфически изменять клеточный метаболизм.
Доказательством этого является обнаружение таких известных гормонов, как адреналин, норадреналин и некоторые другие, в клетках простейших и низших растений, где они выполняют функции регуляторов клеточного деления, движения ресничек и вакуолей.
В эмбриогенезе многоклеточных ряд гормонов выявляется уже в первые часы и дни развития. В процессе дробления они регулируют течение клеточного цикла. Позже — перемещения клеток и образование межклеточных контактов, действуя либо внутри клеток, их продуцирующих, либо на близлежащие клетки. Гормоны
приобретают свойства дистантных регуляторов в филогенезе только у трехслойных животных, а в онтогенезе многоклеточных — соответственно на стадии первичного органогенеза.
При неизменности химической структуры функции гормонов могут нередко изменяться.
Так, гормон гипофиза пролактин, выделяющийся у млекопитающих и человека и регулирующий секрецию молока млечными железами, обнаружен также у рыб, земноводных и птиц.
У рыб он регулирует выделение кожными железами слизи, которой питаются мальки.
У земноводных регулирует образование оболочек икринок в яйцеводах.
У птиц контролирует некоторые элементы брачного поведения, а также выделение у кормящих родителей «зобного молочка».
Но в целом его действие у разных видов животных направлено на
обеспечение успешности размножения.
Функции других гормонов, например адреналина, могут в филогенетическом ряду тех же позвоночных практически не меняться, обеспечивая у всех регуляцию в первую очередь энергетического обмена.
При этом часто гормоны продолжают выполнять те функции, которые первично проявлялись еще у одноклеточных и низших многоклеточных животных. Так, адреналин в организме млекопитающих и человека замедляет прохождение клеток по клеточному циклу и вступление их в митоз. Из главной эта функция у высокоорганизованных животных превратилась во второстепенную. Таким образом,
на филогенез гормонов, так же как и на эволюцию органов, распространяются основные закономерности макроэволюции (см. гл. 13).
Нейрон и его строение. Основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон – нервная клетка, обладающая специфическими функциями: способностью принимать внешние сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить последние к нервным окончаниям, контактирующим с другими нейронами или с клетками органов-эффекторов. Для центральной нервной системы позвоночных характерны так называемые мультиполярные нейроны, имеющие комплекс отростков: один длинный (более 1 м) аксон, или нейрит, проводящий нервные импульсы центробежно – от тела нервной клетки к периферии, и несколько коротких (менее 700 мкм) ветвей – дендритов, проводящих импульсы центростремительно, т.е. от периферии к телу клетки. При распространении нервного импульса вдоль отростка нервной клетки происходят специфические обратимые изменения ионной проницаемости клеточной мембраны, обусловленные активацией электровозбудимых ионных каналов. Это приводит к локальному перемещению ионов натрия внутрь клетки и к соответствующей быстрой перезарядке клеточной мембраны. При этом возникает потенциал действия, распространяющийся без затухания вдоль всей клеточной мембраны, обеспечивая передачу информации по нервным волокнам со скоростью от 0,2 до 180 м/сек.
|
|
Концевые разветвления аксона одной нервной клетки соединены с дендритами другого нейрона посредством так называемой синаптической связи. Когда потенциал действия достигает синаптических окончаний аксона, он вызывает выделение из них в синаптическую щель между мембранами аксона и дендрита особых химических веществ – медиаторов, которые оказывают возбуждающее или тормозящее воздействие на нейрон, воспринимающий нервный импульс. Медиаторами являются различные физиологически активные вещества, такие, как ацетилхолин, дофамин, адреналин, серотонин, гистамин и др.
Пресмыкающиеся