Строение фоторецепторной системы

Фоторецепторная система (сетчатка) представляет собой многослойную клетчатую структуру. В предыдущих главах преимущественно рассматривался только один слой сетчатки – слой с фоторецепторами. Теперь же необходимо рассмотреть структуру более подробно, и лучше всего строение появляется следующей иллюстрацией:

Рисунок 4. Слои сетчатки: RPE – пигментный эпителий сетчатки, OS – наружный сегмент фоторецепторов, IS – внутренний сегмент фоторецепторов, ONL – внешний ядерный слой, OPL - внешний сплетениевидный слой, INL – внутренний ядерный слой, IPL – внутренний сплетениевидный слой, GC – ганглионарный слой, BM – мембрана Бруха, P – пигментные эпителиоциты, R – палочки, C – колбочки, H – горизонтальные клетки, B – биполярные клетки, M – клетки Мюллера, A – амакриновые клетки, G – ганглионарные клетки, AX – аксоны.

Свет распространяется от ганглиозных клеток к пигментному эпителию, что расположен на внутренней стенке глаза, и поэтому должен пройти через все слои нервных клеток, чтобы достигнуть фоторецепторов.

Ганглиозные клетки содержатся в слое нейронов на передней стороне сетчатки. Ганглиозные клетки являются единственными источниками сигналов в виде периодических потенциалов действия, поступающих в головной мозг: аксоны этих клеток проходят по поверхности сетчатки, собираются в пучок у слепого пятна и покидают глаз, образуя зрительный нерв. Концентрическим рецептивным полем ганглиозной клетки называют область, световая стимуляция которой может влиять на импульсацию отдельной ганглиозной клетки: так, рецептивное поле с on -центром вызывает учащение импульсов на свету и их торможение в темноте, в то время как рецептивное поле с off -центром имеет противоложный характер: на свету происходит подавление импульсации, а в темноте её учащение. От этого поля клетка получает информацию от ограниченного числа фоторецепторных клеток. Понятие рецептивного поля в 1938 г. ввёл Х.К. Хартлайн.

Средний слой сетчатки занимают горизонтальные, биполярные и амакриновые клетки. Необходимо и важно заметить, что клетки среднего слоя сетчатки (за исключением, можем быть, амакриновых клеток, в которых иногда регистрируются потенциалы действия, и ганглиозных клеток) проводят зрительные сигналы электротонически. Электротоническое проведение – распространение электрического тока по цитоплазме нейрона и нервным аксонам от точки возбуждения к месту синаптической связи без развития потенциала действия. Такое проведение позволяет проводить сигналы, градуированные по силе. Горизонтальные клетки обеспечивают связь между синаптическими телами фоторецепторов и дендритами биполярных клеток, которые передают информацию внутреннему синаптическому слою. Амакриновые клетки в своём большинстве представляют собой вставочные нейроны, помогающие анализировать зрительные сигналы, прежде чем они покинут сетчатку.