Тип Евгленовые – euglenozoa

Лекция 2.

Тема лекции: Типы Евгленовые. Классификация.

Типы питания. Типы Кинетопластиды, Многожгутиковые. Характеристика типов.

ТИП ЕВГЛЕНОВЫЕ – Euglenozoa

Подтип жгутиконосцев характеризуется наличием жгутов, служащих органоидами движения. Их может быть один, два или множество.

Жгутиконосцы представляют большой интерес в том отношении, что в пределах этого класса проходит как бы граница между растительным и животным миром. Представители ряда групп жгутиконосцев обладают хроматофорами, содержащими хлорофилл. Эти формы, как настоящие зеленые растения, способны на свету осуществлять фотосинтез. Другим жгутиковым свойствен гетеротрофный обмен — как все животные, они используют в качестве пищи готовые органические вещества. Имеются, наконец, виды, совмещающие обе формы обмена. Поэтому мы рассмотрим весь подтип жгутиконосцев в целом, не выделяя из него растительные формы.

  Строение и физиология. Размеры и форма тела жгутиконосцев, довольно разнообразны: оно часто бывает яйцевидным, цилиндрическим, шаровидным, бутылковидным и т. п. Цитоплазма делится на экто- и эндоплазму. У некоторых Mastigophora цитоплазма снаружи ограничена лишь элементарной мембраной. У других наружный слой эктоплазмы уплотняется и образует пелликулу, в результате чего тело простейшего теряет способность к изменению формы. Наконец, у многих жгутиконосцев на поверхности клетки выделяется специальная оболочка; последняя у форм, относящихся к разным отрядам, может состоять из различных веществ: из хитиноидного органического вещества, из студенистого вещества (у многих колониальных видов) или же, как у типичных растительных клеток, из клетчатки (у растительных жгутиконосцев).

От переднего полюса тела берут начало жгутики (1, 2, 4, 8 и более — до нескольких тысяч). Если жгутов два, то нередко лишь один выполняет локомоторную функцию, тогда как второй неподвижно тянется вдоль тела и выполняет функцию руля. У некоторых жгутиконосцев (роды Trichomonas, Tripanosoma) жгутик проходит вдоль тела и соединяется с последним при помощи тонкой цитоплазматической перепонки. Таким образом, формируется ундулирующая мембрана, которая своими волнообразными колебаниями вызывает поступательное движение простейшего.

В деталях механизм работы жгутиков различен, но в основе это винтообразное движение. Простейшее как бы «ввинчивается» в окружающую среду. Жгутик совершает от 10 до 40 об/с. Ультраструктура жгутиков, как показывает электронная микроскопия, очень сложна и обнаруживает поразительное постоянство во всем животном и растительном мире.Каждый жгутик слагается из двух отделов. Большую часть его составляет свободный участок, отходящий от поверхности клетки наружу и являющийся собственно локомоторным. Второй отдел жгутика — базальное тело (или кинетосома) — меньшая по размерам часть, погруженная в толщу эктоплазмы. Снаружи жгутик покрыт трехслойной мембраной, представляющей непосредственное продолжение наружной мембраны клетки. Внутри жгутика строго закономерно располагаются одиннадцать фибрилл. Вдоль оси жгута проходят две центральные фибриллы, берущие начало от аксиальной гранулы. По периферии под оболочкой находятся еще 9 фибрилл, причем каждая слагается из двух тесно спаянных трубочек.

Базальное тело, или кинетосома, находится в эктоплазме. Она имеет вид цилиндрического тельца, окруженного мембраной, под которой по периферии кинетосомы располагаются 9 фибрилл, являющихся непосредственным продолжением периферических фибрилл самого жгута. Здесь они, правда, становятся тройными.

Иногда основание жгутика продолжается в глубину цитоплазмы за пределы кинетосомы, образуя корневую нить (ризопласт), которая может либо свободно заканчиваться в цитоплазме, либо прикрепляться к оболочке ядра.

У некоторых жгутиконосцев вблизи кинетосомы располагается парабазальное тело. Форма его может быть разнообразной. Иногда это яйцевидное или колбасовидное образование, иногда же оно приобретает довольно сложную конфигурацию и состоит из множества отдельных долек. Современными микроскопическими исследованиями доказано, что парабазальное тело — это органоид клетки, гомологичный аппарату Гольджи.

У жгутиконосцев, относящихся к отряду Kinetoplastida, у основания жгута кроме кинетосомы помещается еще особый органоид — кинетопласт. По ультрамикроскопической структуре кинетопласт соответствует митохондрии, но, кроме того, содержит значительное количество ДНК. Полагают, что он связан с генерацией энергии для движения жгутика.

У многих растительных жгутиконосцев (эвглены, панцирные жгутиконосцы) имеются особые аппараты, служащие для восприятия световых раздражений. Их называют «глазными пятнами» или стигмами.

Жгутики служат не только для движения, но и способствуют захвату пищи. Движением жгутика в окружающей воде вызывается водоворот, благодаря которому мелкие взвешенные в воде частички (в том числе бактерии и т. п.) увлекаются к основанию жгутика. Здесь у некоторых жгутиконосцев, питающихся твердой пищей, имеется небольшое отверстие в пелликуле — клеточный рот, ведущий в довольно глубокий канал — глотку, вдающийся внутрь тела. Пища попадает в рот и глотку и далее в эндоплазме образуется пищеварительная вакуоль. У других видов клеточной глотки нет и у основания жгутика имеется участок липкой цитоплазмы, лишенный пелликулы, через него и происходит восприятие пищи. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из тела простейшего.

Обширные группы жгутиконосцев, а именно растительные жгутиконосцы, способны к фотосинтезу. Зеленый пигмент хлорофилл локализуется внутри особых тел — хроматофоров, имеющих такое же ультрамикроскопическое строение, как и хлоропласты высших зеленых растений. У одних видов хроматофоров в клетке может быть много, и они имеют форму зерен, у других видов хроматофоров 1—2 и они представляют собой большие изрезанные по краю пластинки. Такие жгутиконосцы способны создавать на свету углеводы из углекислого газа и воды, а также усваивать минеральные соли, в том числе включающие азот и фосфор. Обмен веществ, протекающий за счет энергии света, называется аутотрофным или голофитным. Важно отметить, что некоторые аутотрофные жгутиконосцы (например, евглены) при известных условиях (в темноте и при наличии в среде растворенных органических веществ) переходят к сапрофитному питанию и могут терять при этом зеленую окраску, вызываемую хлорофиллом. Доказано, что у некоторых эвглен сосуществуют оба типа обмена веществ — аутотрофный и гетеротрофный. Они одновременно осуществляют и фотосинтез, и сапрофитное питание. Такой смешанный тип обмена называется миксотрофным. Столь широкую изменчивость типов обмена веществ у жгутиконосцев следует рассматривать как примитивную особенность, присущую организмам, стоящим как бы на границе между растительным и животным миром.

В теле жгутиконосцев откладываются разного рода резервные питательные вещества. Это могут быть капельки жироподобных веществ, разбросанные в цитоплазме, включения полисахарида гликогена, а у окрашенных растительных жгутиконосцев — зерна крахмала или близкого к нему углевода — парамила (у эвглен).

Осморегуляторная и отчасти выделительная функции выполняются у жгутиконосцев, как и у саркодовых, сoкратительными вакуолями, которые имеются у свободноживущих пресноводных форм и отсутствуют у большинства морских и у всех паразитических видов.

Размножение. Для большинства Mastigophora известен только бесполый способ размножения делением надвое.

Деление всегда происходит в продольном направлении, т. е. плоскость деления совпадает с продольной осью тела. Часто деление совершается в свободноподвижном состоянии. Сначала делится митотически ядро, а затем, начиная с переднего конца, постепенно делится все тело простейшего. Нередко деление совершается в покоящемся состоянии: простейшее отбрасывает жгутик, округляется и выделяет на своей поверхности прочную оболочку (инцистируется).

Процесс последовательных делений без стадий роста и увеличения объема получающихся клеток (процесс напоминает дробление яйца многоклеточных животных) называется палинтомией.

Среди жгутиконосцев, в особенности в классе Phytomastigophorea, широко распространена колониальность. Колонии образуются в результате незавершенного деления, когда не вполне отделившиеся друг от друга особи остаются связанными друг с другом. Колонии различаются как по форме, так и по способу развития. Нередко между особями выделяется слой прозрачного студенистого вещества, и вся колония превращается в полый студенистый шар, в стенке которого в один слой расположены клетки. Число особей, входящих в состав колонии, варьирует от 4 (Gonium)до 10 тыс. и более (Volvox). По характеру развития различают монотомические и палинтомические колонии. Монотомией называют такой способ бесполого размножения простейшего, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки.

У палинтомических колоний, к которым, например, относятся растительные жгутиконосцы вольвоксовых (Volvocidae), размножение происходит иначе. Все клетки колонии Pandorina, Eudorinaили только некоторые из них (Volvox) претерпевают последовательные палинтомические деления, благодаря чему получается сразу несколько молодых колоний. У Pandorinaили Eudorinaвся материнская колония при этом распадается на дочерние, число которых равно числу клеток старой колонии. У вольвокса лишь немногие клетки материнской колонии претерпевают палинтомические деления. Образующиеся при этом дочерние колонии сначала помещаются внутри материнской. Через некоторое время старая колония разрушается и расположенные внутри нее молодые становятся свободными.

У всех жгутиконосцев, имеющих половой процесс, первые два деления зиготы представляют собой мейоз. Таким образом, диплоидна у них лишь зигота, все же остальные стадии жизненного цикла гаплоидны.