Развитие фолликулов и желтого тела, овогенез

В оогенезе выделяют три периода. В первом- периоде размножения- клетки, называемые оогониями, несколько раз делятся путем митоза; количество будущих гамет увеличивается при сохранении в них диплоидного числа хромосом (2n). Во втором периоде - периоде роста- первичные ооциты сильно увеличиваются в размерах за счет накопления питательных веществ, но не делятся. В то же время происходит перестройка хромосом, что служит подготовкой к третьему периоду- периоду созревания (мейозу). Образовавшиеся в результате первого мейотического деления (редукционное деление) клетки называются вторичными ооцитами. Они уже содержат гаплоидное число хромосом (n). Вторичные ооциты также делятся (второе мейотическое деление), и образуется созревшая яйцеклетка. На эти два деления (первичного и вторичного ооцитов) приходится лишь одна редупликация хромосом, поэтому в созревшей клетке оказывается гаплоидное (n) число хромосом.

В яичнике выделяют две зоны: корковую (фолликулярную) и мозговую (сосудистую). В корковой зоне расположены фолликулы и желтые тела. В фолликулах проходят стадию роста ооциты. Различают несколько стадий развития фолликулов. Вначале они мелкие, располагаются в поверхностном слое коркового вещества. В центре фолликула находится небольшая яйцеклетка (ооцит 1 порядка), окруженная одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Эти фолликулы называются первичными (примордиалъными).

Примордиальные фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах. Фолликулярные клетки превращаются в кубические, затем в цилиндрические, интенсивно размножаются и несколькими слоями окружают яйцеклетку, формируя прозрачную оболочку. Такие фолликулы называются вторичными (растущими). Размножаясь, фолликулярные клетки выделяют жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки, и мжду ними образуется небольшая полость, которая по мере роста фолликулов все больше и больше растягивается фолликулярной жидкостью. Зрелый (третичный) фолликул, или граафов пузырек, состоит из соединительной оболочки (ТЭКи) и многослойного эпителия (зернистого слоя). В ТЭКе различают наружный слой (фибринозный) и внутренний (сосудистый). Внутри граафова пузырька находится обширная полость, содержащая фолликулярную жидкость, и на внутренней боковой стенке фолликула - яйценосный бугорок. В бугорке располагается яйцеклетка, окруженная несколькими слоями фолликулярных клеток (лучистый венец, или корона яйцеклетки).

Граафовы пузырьки - крупные образования (у кобыл диаметром 4-6 см; у коров - 1-2; у свиней - 1-1,2; у овец - 0,5-0,7 см), занимают всю толщу коркового вещества яичника и выступают над его поверхностью. Зрелые фолликулы легко пальпируются у крупных животных через прямую кишку.

На разных стадиях развития фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки могут погибать. Процесс гибели фолликулов называют атрезией, а гибнущие фолликулы - атретическими.

Атрезия фолликулов - явление физиологическое. Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще всего на первых. Атретические фолликулы выделяют фолликулин. Атрезия резко усиливается при нарушении нервной регуляции или патологических изменениях в яичнике.

Процесс вскрытия созревшего фолликула и выделения из него яйцеклетки называется овуляцией. Незадолго до нее происходит гиперемия яичника и третичного фолликула, количество фолликулярной жидкости в полости фолликула увеличивается, стенка и истончается, появляется возвышенный участок без сосудов и фолликулярных клеток (светлое пятнышко). Под действием фермента коллагеназы, разрыхляющей в этой области оболочку, под влиянием высокого внутрифолликулярного давления стенка в области светлого пятнышка разрывается, образуется овальное отверстие, через которое яйцеклетка с фолликулярной жидкостью медленно перемещается на бахромку яйцевода.

Образование и физиологическая функция желтых тел. На месте овулировавшего фолликула в яичнике образуется углубление, которое заполняется кровью, а затем - быстрорастущими клетками фолликулярного эпителия (зернистого слоя), которые приобретают многоугольную форму и превращаются в лютеиновые клетки. Последние откладывают пигмент - лютеин, имеющий желтую окраску. Лютеиновые клетки разрастаются и замещают кровяной сгусток и всю полость фолликула. Из соединительнотканных элементов фолликула образуются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами направлены от периферии к центру. Образовавшееся желтое тело (названное по его цвету) плотнее фолликула, выступает грибовидно на поверхности яичника.

Желтое тело представляет собой железу внутренней секреции. Выделяет гормон прогестерон, который препятствует росту новых зрелых фолликулов и их овуляции, стимулирует подготовку слизистой оболочки матки к нидации (имплантации) зародыша и развитию плаценты, способствует сохранению беременности и пролиферации тканей молочной железы.

Если во время полового цикла животное не оплодотворилось (беременность не наступила), то на месте овулировавшего фолликула развивается желтое тело, которое претерпевает обратное развитие (инволюция), и у самки проявляется стадия возбуждения следующего полового цикла. Желтое тело, функционирующее на протяжении одного полового цикла, называется желтым телом полового цикла.

Когда у самки наступает беременность, желтое тело сильно увеличивается, занимая большую часть паренхимы яичника, и функционирует на протяжении всего периода плодоношения. Его называют желтым телом беременности; оно рассасывается к концу беременности или после родов.

Иногда желтое тело (полового цикла или беременности) не рассасывается, т.е. не происходит его инволюции, и задерживается в яичнике более 15-30 дней (у коров). Такое желтое тело называется задержавшимся (персистентным). Оно обусловливает возникновение анофродизии (прекращение половых циклов) различной длительности.

Половая и физиологическая зрелость самок. Различают половую и физиологическую зрелость.

Половая зрелость — способность самок воспроизводить потомство. Характеризуется образованием у самок яйцеклеток, появлением первых половых циклов, выработкой половых гормонов, обуславливающих развитие вторичных половых признаков. Сроки наступления половой зрелости зависят от вида животного, его породы, климата, кормления, содержания, наличия нейросексуальных раздражителей (общение с самцами). Половая зрелость проявляется всегда раньше, чем заканчивается основной рост и развитие животного. Использование животных для воспроизводства сразу после наступления половой зрелости отрицательно влияет как на самих самок, так и на их потомство: у самок еще недоразвита половая система, костный таз и молочная железа. Беременность протекает сложно, роды часто патологические, новорожденные слабые и нежизнеспособные.