2020-09-24
385
Потоки импульсов – сигналы о состоянии внешней и внутренней среды – вызывают различные рефлексы, обеспечивающие текущую деятельность организма и его приспособление к меняющимся условиям среды. В каждый момент времени необходимы не все рефлексы, а определённые, которые уравновешивают организм со средой, и это достигается координацией, т.е. согласованностью рефлексов, т.е. торможением одних и преобладанием других.
Координация (co, лат. – вместе + ordinatio, лат. – расположение в порядке = согласование) рефлексов – это взаимодействие нервных процессов в ЦНС, обеспечивающее её согласованную деятельность. Координация способствует реализации всех функций ЦНС и проявляется различными эффектами – это может быть облегчение или угнетение возбуждения. Реализация координационной деятельности происходит на основе следующих принципов.
1. Конвергенция (convergere, лат. – сходиться) это схождение различных импульсных потоков от нескольких нейронов к одному вставочному или эфферентному нейрону. Шеррингтон называл это явление «принципом общего конечного пути». Например, сокращение мышцы (за счёт возбуждения альфа-мотонейрона) можно вызвать путём растяжения этой мышцы (рефлекс с мышечных веретён) и путём раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс) и т.п.
2. Дивергенция (divergere, лат. – расходиться) – это способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нейронами. Благодаря этому один нейрон может участвовать в нескольких разных реакциях, передавая возбуждение другим нейронам, которые в свою очередь могут возбудить ещё большее количество нейронов, обеспечивая путём иррадиации распространение возбудительного процесса по ЦНС.
3. Принцип субординации или соподчинения. В ЦНС имеют место иерархические (hieros, гр. – священный; arche, гр. – власть) взаимоотношения: начальник (кора) и подчиненные (сверху вниз – базальные ганглии, средний мозг, продолговатый, спинной) и соподчинение – нижележащий отдел подчиняется указаниям вышележащего отдела.
4. Принцип обратной связи. Это один из важнейших принципов координации: невозможно точно координировать и управлять рефлекторными реакциями, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления. Такая связь осуществляется за счёт потока импульсов с рецепторов рабочего органа и называется обратной афферентаций (П.К.Анохин).
5. Принцип доминанты
6. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов. Сгибание или разгибание конечностей осуществляется согласованной работой двух антагонистических групп мышц – сгибателей и разгибателей. Координация антагонистических отношений между нейронами сгибателей и разгбателей происходит в сегментах спинного мозга благодаря включению в дугу спинального рефлекса тормозного нейрона (клетка Реншоу). Это происходит следующим образом. Сигнал (нервный импульс) от мышечного веретена скелетной мышцы через афферентный нейрон поступает в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на вставочный тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Таким образом, сгибание конечности обеспечивается формированием реципрокных антагонистических отношений между нервными центрами соответствующих мышц благодаря тормозным нейронам.
При координации рефлексов происходит и их объединение – интеграция. В основе интеграции лежит объединение, функционирование отдельных нервных центров или нейронов, в результате чего возникают следующие феномены: явление окклюзии, явление облегчения, явление посттетанической потенциации и габитуации.
Явление окклюзии. Если два нервных центра имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих полей рефлекторная реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолированном раздражении каждого рецептивного поля в отдельности. Например, при возбуждении одного нейрона возбуждается 10 мышечных волокон, в результате чего мышца развивает напряжение, равное 100 мг•с. Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мг•с). Если оба нейрона возбуждаются одновременно, то суммарная активность мышцы будет 180 мг•с. Почему? Оказывается, часть волокон у них были общими (т.е. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна). Такое явление получило название окклюзии или закупорки.
Явление облегчения. Отдельные нейроны являются общими для каких-то двух рефлексов. При изолированной реализации одного из рефлексов эти нейроны не дают ответной реакции, так как раздражение для них оказывается подпороговым. При совместной реализации двух рефлексов их подпороговые эффекты суммируются и достигают пороговой величины. В результате суммации ответная реакция оказывается больше простой суммы изолированных эффектов.
Посттетаническая потенциация в синапсах нервных центров. При раздражении нерва редкой частотой (1-2 Гц) мы получаем некоторый определённый рефлекс. Если, затем этот же нерв раздражать высокой частотой (300 Гц), а затем опять редкой, то повторное редкое раздражение приведёт к резкому усилению рефлекторной реакции. Это связано с тем, что пресинаптическая мембрана стала выбрасывать большее количество медиатора.
Депрессия (depressio, лат. – подавление) и габитуация (habit, англ. – привычка). Депрессия – это снижение выделения медиатора в синапсе при большой частоте стимуляции, что объясняется истощением медиатора. Вследствие этого происходит уменьшение или исчезновение рефлекса. Габитуация – это постепенное уменьшение рефлекторной реакции при монотонных дискретных и идентичных раздражениях.
|
|
|
|
|
|
Частная физиология нервной системы
Спинного мозга. Функции спинного мозга (рефлекторная, сенсорная, моторная, интегративная). Афферентные и эфферентные проводящие пути спинного мозга. Вегетативные центры. Спинальные механизмы интеграции соматических и вегетативных функций. Спинальные рефлексы (соматические и вегетативные).
Спинной мозг
Спинной мозг - тяж длиной около 45 см и массой 30 г
Сегмент – это клеточная масса нейронов, имеющая вход в виде задних корешков и выход в виде передних корешков.
Спинной мозг состоит из 31-33 сегментов:
8-шейных 12 грудных 5поясничных 5 копчиковых 1-3 кресцовых
От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары корешков, каждая пара иннервирует свой метамер, а также отдаёт веточки к верхним и нижним метамерам. Этим дублированием сохраняется надёжность иннервации (если повреждена одна пара корешков). Метамеры – это поперечные отрезки кожи, иннервируемые из одного сегмента спинного мозга. Метамерия возникла на ранних стадиях эволюции и сохранилась у человека, но в области головы и конечностей тела она смещена. Между сегментами морфологической границы нет, но есть функциональная граница – по корешкам.
В спинном мозге человека имеется два утолщения – шейное и поясничное. В них находится больше нейронов, чем в остальных участках.
|
|
|
Задние корешки спинного мозга являются чувствительными, они несут информацию в спинной и головной мозг; передние корешки являются двигательными и несут эфферентные импульсы к рабочим органам.
Афферентные входы в спинной мозг представлены аксонами ложноуниполярных клеток спинальных ганглиев, расположенных вне спинного мозга, а также аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев автономной нервной системы. Афферентные входы содержат три группы волокон.
Первая группа афферентных волокон спинного мозга представляет собой чувствительные волокна, начинающиеся от рецепторов мышц, сухожилий, надкостницы и суставных сумок. Эта группа рецепторов представляет собой проприорецептивную чувствительную систему.
Вторая группа афферентных волокон начинается от экстерорецепторов кожи: болевых, температурных, тактильных и рецепторов давления. Эта группа рецепторов представляет собой кожную рецептирующую систему.
Третья группа афферентных волокон начинается от рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов) и представляет собой висцерорецептивную чувствительную систему.
Эфферентные выходы из передних рогов спинного мозга несут двигательные сигналы практически ко всем скелетным мышцам человека.
