2020-09-24
141
Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества передние, задние и боковые канатики, в которых находятся восходящие и нисходящие проводящие пути.
В передних канатиках расположены нисходящие пути:
1) передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь, являющийся прямым неперекрещенным;
2) задний продольный пучок;
3) покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный) путь;
4) преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) путь.
В задних канатиках проходят восходящие пути:
1) тонкий пучок (пучок Голля);
2) клиновидный пучок (пучок Бурдаха).
В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути:
1) нисходящие пути:
- латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, являющийся перекрещенным;
- красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь;
- ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) путь.
2) восходящие пути:
- спинно-таламический путь;
- латеральный и передний спинно-мозжечковые (пучки Флексига и Говерса).
Ассоциативные (проприоспинальные) пути.
Ассоциативные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спин ного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, сокращений мышц в различных метамерах туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.
Нисходящие пути.
Эти пути связывают различные отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами спинного мозга. Они начинаются от нейронов различных структур головного мозга и заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга или на промежуточных нейронах.
Пирамидный путьявляется перекрещенным и состоит из двух пучков – латерального и прямого. Латеральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрёст, и спускается по противоположной стороне спинного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и только там переходит к мотонейронам противоположной стороны.
Руброспинальный путьсостоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразу после выхода из ядра переходят на противоположную сторону (перекрёст Фореля) и делятся на три пучка. Один идёт в спинной мозг, другой – в мозжечок, третий – в ретикулярную формацию ствола мозга. Нейроны, дающие начало этому пути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый и руброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пирамидных нейронов коры больших полушарий и нейронов мозжечка, участвующих в организации произвольных движений.
Преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) путь начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие.
Ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) путь идёт от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга. Через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры.
Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже участка повреждения. Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертонус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и, как следствие, к спастическому параличу. При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга.
Восходящие пути.
Спиноцеребральные восходящие пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Их функция заключается в передаче информации в мозг от экстеро-, интеро- и проприорецепторов.
Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) берёт своё начало от рецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок (пучок Голля) начинается от спинальных ганглиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) начинается от спинальных ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, шеи и верхних конечностей. От спинального ганглия аксоны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого мозга. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, и далее путь идёт в латеральные ядра таламуса противоположного полушария большого мозга, где происходит второе переключение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсорной области коры. Волокна этих путей отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создаёт возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам достигает 60-100 м/с.
Спинно-таламический путь – это основной путь кожной чувствительности, который начинается от болевых, температурных, тактильных рецепторов и рецепторов давления. Сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задние корешки к задним рогам спинного мозга, где происходит первое переключение. Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу (второе переглючение), откуда импульсы направляются в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идёт к таламусу по переднему канатику спинного мозга. Скорость проведения возбуждения по волокнам этого пути достигает 110-120 м/с.
Спинно-мозжечковые путилежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним спинно-мозжечковым путём (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Информация по этим путям идёт от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. По задним корешкам нервные импульсы направляются в серое вещество спинного мозга, где переключаются на нейроны грудного ядра (пучок Флексига), или нейроны, примыкаюшие к нему с латеральной стороны (пучок Говерса). По отросткам этих нейронов импульсы направляются в мозжечок. Скорость проведения возбуждения по этим путям достигает 110-120 м/с.
Продолговатого мозга. Центры слюноотделения, жевания, глотания, дыхания, сосудодвигательный центр, их функциональная взаимосвязь. Особенности управления тонусом и силой сокращения жевательной и мимической мускулатуры. Вегетативные функции. Защитные рефлексы.
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг (bulbus, medulla oblangata) – это продолжение спинного мозга. Его длина составляет примерно 2,5 см. У этого отдела мозга нет чёткого сегментарного строения, хотя различают сегментарный и надсегментарный уровни. В продолговатом мозге расположены оливы – это тонкое (Голля) и клиновидное (Бурдаха) ядра проприоцептивной чувствительности. Здесь находятся перекрёсты пирамидных путей и пучков Голля и Бурдаха, а также нейроны ретикулярной формации.
Функции продолговатого мозга:
1) рефлекторная функция;
2) сенсорная функция;
3) проводниковая функция;
4) автоматическая функция;
5) ассоциативная функция.
Рефлекторная функция продолговатого мозга.
Эта функция обеспечивается ядрами 5-10 пар черепно-мозговых нервов. Можно сказать, что продолговатый мозг выполняет главные (жизненно важные) рефлекторные функции:
1) жизненно важные рефлексы на сердце, сосуды, дыхание, ЖКТ;
2) защитные рефлексы: чихание, моргание, кашель, рвота, слёзоотделение и т.д.;
3) сложно координированные рефлексы жевания, глотания, сосания;
4) рефлексы, связанные с поддержанием позы, выпрямления и изменения положения тела в пространстве при движении человека.
В продолговатом мозге локализуются дыхательный (медиальные части ретикулярной формации) и сердечно-сосудистый центры. Они функционируют совместно со всеми нейронами ретикулярной формации, с гипоталамусом и другими вышележащими структурами мозга. Поэтому при возбуждении сердечно-сосудистого центра изменяется дыхание, тонус мышц кишечника, мочевого пузыря, бронхов и др. При повреждении этих центров, например, при вклинении мозга, человек может погибнуть.
Защитные рефлексы реализуются с рецепторов слизистых оболочек носоглотки, полости рта, гортани, глаз через афферентные ветви тройничного и языкоглоточного нервов, идущие в соответствующие чувствительные ядра продолговатого мозга. От этих ядер идут нервные импульсы к двигательным ядрам тройничного, лицевого, блуждающего, языкоглоточного, добавочного и подъязычного нервов, от которых по эфферентным нервам импульсы идут к соответсвующим эффекторам, реализующим защитные рефлексы.
Сложно координированные рефлексы реализуются точно так же, как и защитные, за счёт последовательно включённых мышечных групп. Так, при возбуждении рецепторов губ возникает рефлекс сосания. При этом по афферентным волокнам тройничного нерва возбуждение распространяется в продолговатый мозг, где переключается на эфферентные нейроны лицевого и подъязычного нервов. У новорождённых сосание – непроизвольный рефлекс. С возрастом за счёт формирования ассоциативных связей с корой головного мозга он попадает под её влияние и может произвольно управляться. Жевание как непроизвольный процесс может наблюдаться только у бульбарных животных (животные с сохранёнными продолговатым и спинным мозгом и удалёнными остальными отделами ЦНС). При раздражении рецепторов слизистой оболочки ротовой полости нервные импульсы по чувствительным волокнам тройничного нерва направляются к его чувствительным ядрам, а затем переключаются на мотонейроны моторных ядер тройничного и подъязычного нервов, от которых импульсы направляются к жевательным мышцам и мышцам языка. Глотание начинается от рецепторов слизистой оболочки ротовой полости, мягкого нёба. Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов поступает в центр глотания продолговатого мозга, который обеспечивает строго координированную последовательность рефлекторного сокращения мышц, участвующих в этом акте. Центр глотания тесно связан с дыхательным центром – при глотании деятельность дыхательной мускулатуры тормозится.
Классификация рефлексов, поддерживающих позу человека по Магнусу:
1) статические (познотонические и выпрямительные);
2) статокинетические (нистагм, лифтные рефлексы).
Статические рефлексы обеспечивают в покое поддержание позы человека в пространстве. Они начинаются от вестибулярного аппарата, проприорецепторов глубоких мышц шеи, а также с рецепторов туловища при одностороннем раздражении.
Познотонические рефлексы (рефлексы положения) отвечают за поддержание горизонтальной, сидячей и вертикальной позы человека в спокойном состоянии. При разрушении лабиринтов внутреннего уха или наложении гипсовой повязки на шею эти рефлексы не осуществляются.
Выпрямительные рефлексы включаются при неудобном положении тела. Благодаря им человек принимает позу среднефизиологического покоя. Для осуществления этих рефлексов кроме ядер продолговатого мозга нужны ядра среднего мозга. Например, если сбросить кошку спиной вниз, то с рецепторов полукружных каналов импульсы передаются через продолговатый мозг на мышцы шеи, и голова поворачивается вниз, возбуждаются рецепторы глубоких мышц шеи, от которых импульсы идут к ядру Дейтерса продолговатого мозга, а от него по вестибулоспинальным путям к мотонейронам разгибателей спинного мозга, что приводит к сокращению мышц разгибателей, и кошка переворачивается в воздухе и приземляется на лапы. Этот выпрямительный рефлекс контролируется γ-нейронами спинного мозга.
Статокинетические рефлексы обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища и шеи для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
Нистагм (nystagmos, гр. – мигание) – это движение глаз (нистагм глаз) и головы (нистагм головы) в сторону, противоположную движению, а затем их возвращение в исходное положение. Например, если человек едет в поезде и при этом смотрит в окно, то его глаза и голова непроизвольно совершают эти движения. Если нистагм появляется у человека при отсутствии прямолинейного или вращательного движения, то это является серьёзным неврологическим симптомом.
Лифтные рефлексы проявляются при перемещении на скоростном лифте вверх или вниз. При подъёме вверх тонус мышц сгибателей ног повышается, и человек приседает. При спуске вниз возрастает тонус разгибателей. Для осуществления этих рефлексов необходимы ядра продолговатого и среднего мозга.
Сенсорная функция продолговатого мозга.
В сенсорных ядрах, расположенных в продолговатом мозге, происходит анализ силы и качества раздражений следующих видов чувствительности:
1) первичная чувствительность кожи лица (ядро тройничного нерва);
2) первичная рецепция звуковых сигналов (ядро улиткового нерва);
3) первичная рецепция вкуса (ядро языкоглоточного нерва);
4) первичная рецепция вестибулярных раздражений (верхнее вестибулярное ядро).
Далее из перечисленных ядер нервные импульсы передаются в подкорковые ядра для определения биологической значимости раздражений.
Проводниковая функция продолговатого мозга.
В продолговатом мозге берут начало:
1) оливоспинальный тракт;
2) ретикулоспинальный тракт;
3) вестибулоспинальный тракт.
Они обеспечивают тонус и координацию сокращения мышц.
Здесь заканчиваются:
1) нисходящий кортикоретикулярный путь;
2) восходящие пути Голля и Бурдаха.
Через продолговатый мозг транзитом проходят следующие восходящие и нисходящие пути спинного мозга:
1) спиноталамический путь;
2) кортикоспинальный путь;
3) руброспинальный путь.
Автоматическая функция продолговатого мозга.
Эта функция связана с надсегментарным уровнем продолговатого мозга, т.е. со структурами ретикулярной формации, а также ядрами Голля и Бурдаха – эти структуры, находясь в постоянном тонусе, контролируют автоматическую деятельность дыхательной, сердечно-сосудистой систем и регуляцию артериального давления.
Ассоциативная функция продолговатого мозга.
Ассоциативная функция продолговатого мозга заключается во взаимодействии его структур между собой, а также со спинным мозгом, подкорковыми ядрами и корой больших полушарий.
Среднего мозга и моста. Сенсорные функции, ориентировочные, зрительные, слуховые рефлексы, «старт-рефлексы», реакция настораживания. Моторные функции, регуляция мышечного тонуса, позы и движений, организация сложных движений. Глазодвигательные функции. Вегетативные функции. Зрачковые и другие рефлексы. Интеграция вегетативных и соматических функций (жевание, глотание, регуляция дыхания).
Средний мозг
В состав среднего мозга входят пластинка четверохолмия, красное ядро, чёрная субстанция, ядро глазодвигательного нерва и ядро блоковидного нерва.
Функции среднего мозга:
1) сенсорная функция (анализ биологической значимости зрительной и звуковой информации);
2) проводниковая функция (проведение нервных импульсов по восходящим путям к таламусу, мозжечку и большому мозгу и нисходящим путям к продолговатому и спинному мозгу);
3) двигательная функция (реализуется за счёт ядер блокового, глазодвигательного нервов, красного ядра и чёрной субстанции);
4) рефлекторная функция (реализуется через структуры четверохолмия, которые являются функционально самостоятельными).
Пластинка четверохолмия включает в себя верхнее и нижнее двухолмие. Верхнее двухолмие является первичным центром зрения, здесь происходит переключение импульсов, поступающих от рецепторов глаза на нейроны, которые посылают свои сигналы в зрительную область коры, там находятся вторичные центры зрения – корковые. Верхнее двухолмие тесно связано с латеральными коленчатыми телами, которые уже относятся к промежуточному мозгу. Верхнее двухолмие осуществляет ориентировочные реакции на свет, т.е. содружественный поворот глаз и головы в сторону внезапно возникшего светового раздражителя, а также старт-рефлексы на свет, т.е. настораживание ушей, напряжение мышц, готовность к прыжку или бегству. Здесь же имеются центры аккомодации глаз, их конвергенции и реакции зрачка на свет.
Нижнее двухолмие осуществляет ориентировочные реакции на звук, т.е. здесь находятся первичные центры слуха. Аксоны этих нейронов направляются в висцеральную зону коры где находятся вторичные (корковые) центры слуха, эти ядра также участвуют в осуществлении старт-рефлексов на звук. В общем пластинка четверохолмия осуществляет сторожевые рефлексы, т.е. вздрагивание, настораживание, вскрикивание на сильный звуковой или световой раздражители, которые спарены с соответствующими вегетативными реакциями.
В чёрной субстанции находятся нейроны, которые осуществляют координацию рефлексов жевания и глотания, координацию мелких движений пальцев (игра на пианино, скрипке), обеспечивает пластический тонус человека, участвует в сокращении мимических мышц. При поражении нейронов чёрной субстанции (например, при атеросклерозе сосудов головного мозга) развивается паркинсонизм (тремор; амимия – маскообразное лицо; повышенное слюновыделение и др.), а также страдает эмоциональная сфера.
Красное ядро получает импульсы от мозжечка, моторной зоны коры (передняя центральная извилина) и ядер подкорки. Они, в свою очередь, через вестибулярное ядро Дейтерса и расположенную рядом ретикулярную формацию затормаживают a-мотонейроны разгибателей передних рогов спинного мозга. При повреждении красных ядер наступает децеребрационная ригидность (rigidus, лат. – окоченелый, негибкий). Децеребрация – это операция перерезки между верхними и нижними бугорками четверохолмия, тогда красное ядро остаётся выше перерезки. Это явление заключается в ригидности мышц-разгибателей. При этом у животного поднят хвост, запрокинута голова, разогнуты все конечности, и попытка их согнуть может привести к перелому конечностей. У человека наблюдается опистотонус, т.е. человек лежит, опираясь на затылок и пятки, но, так как сгибатели у человека сильнее разгибателей, его руки будут согнуты в локтях. Механизм этого явления состоит в следующем: красное ядро, а также мозжечок и вышележащие структуры тормозят ядро Дейтерса и находящуюся рядом ретикулярную формацию. Это обусловливает нормальное распределение мышечного тонуса между нейронами сгибателей и разгибателей. При разрушении красного ядра его торможение на ядро Дейтерса и ретикулярную формацию снимается, и возбудимость этих структур резко возрастает. В результате этого к a-мотонейронам разгибателей идёт повышенное количество нервных импульсов, и тонус мышц-разгибателей увеличивается. Таким образом, красное ядро вместе с вестибулярными ядрами регулирует распределение тонуса между сгибателями и разгибателями, а также осуществляет выпрямительные и статокинетические рефлексы.
