Методы физиологии ВНД

ФИЗИОЛОГИЯ ВНД И СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность.

2. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности.

3. Методы изучения поведения и мозга.

4. Основы теории рефлекторной деятельности.

5. Общие признаки и виды условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов. Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условные рефлексы высших порядков.

6. Функциональные основы замыкания временной связи. Доминанта и условный рефлекс.

7. Торможение условных рефлексов.

8. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты. Ориентировочный рефлекс.

9. Движение нервных процессов по коре больших полушарий. Динамический стереотип.

10. Особенности высшей нервной деятельности человека. Роль полушарий в функциях первой и второй сигнальных систем.

11. Типы высшей нервной деятельности животных и человека по И.П. Павлову.

12. Функциональная роль сна. Механизмы сна. Сновидения, гипноз.

13. Понятие о функциональной системе.

14. Функциональная система поведенческого акта.

15. Понятие о сенсорной системе. Структурно-функциональная организация анализаторов. Свойства анализаторов.

16. Зрительный анализатор.

17. Слуховой анализатор.

18. Вестибулярный, двигательный анализаторы.

19. Кожные, внутренние анализаторы.

20. Вкусовые и обонятельные анализаторы.

21. Болевой анализатор.

22. Формы научения.

1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Методы изучения поведения и мозга.

 Успехи естественных наук уже давно создали предпосылки для раскрытия природы психических явлений. Однако в науке еще долго господствовали религиозно-мистические представления о бесплотной «душе», командующей телом. Поэтому великий французский ученый Рене Декарт (1596–1650), провозгласив принцип рефлекса (дуги Декарта) – отраженного действия как способа деятельности мозга, остановился на половине пути, не смея распространить его на проявление психической сферы. Такой смелый шаг сделал спустя 200 лет «отец русской физиологии» Иван Михайлович Сеченов (1829–1905). В 1863 г. И.М. Сеченов опубликовал работу под названием «Рефлексы головного мозга». В ней он привел убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указав, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какой-либо причины – физиологического раздражителя. Он писал, что самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям. По мнению И.М. Сеченова, рефлексы головного мозга включают три звена. Первое, начальное, звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями. Второе, центральное, звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозге. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т.д.).

Третье, конечное, звено – движения и действия человека, т.е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловлены. «Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой и не было завершено. Продолжателем идей И.М. Сеченова стал другой гений отечественной науки – Иван Петрович Павлов (1849–1936). Он разработал научный метод, с помощью которого удалось проникнуть в тайны мозга животных и человека. Он создал учение о безусловных и условных рефлексах. Исследования И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения подготовили почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма – психической деятельности. Предмет физиологии ВНД – это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением.

Методы ФИЗИОЛОГИИ ВНД.

Объективное изучение условных рефлексов позволило развить дополнительные методы для изучения и локализации процессов высшей нервной деятельности. Из них наиболее часто используют следующие методы:

Возможность формирования условных рефлексов на разные формы раздражителей. Онтогенетическое изучение условных рефлексов.

Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что – врожденным.

Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая условные рефлексы у животных разного уровня развития, можно установить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности.

 Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности.

Использование электрических показателей условно-рефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов – звеньев условно-рефлекторных актов. Прямое раздражение нервных структур мозга. Этот метод позволяет вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу его отдельных звеньев.

 Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Различные вещества по-разному влияют на активность нервных клеток. Это позволяет изучать зависимость условных рефлексов от изменений их активности.

 Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности. Контролируемое физическое разрушение отдельных частей мозга позволяет изучать их роль в формировании и поддержании условных рефлексов.

 Моделирование процессов условно - рефлекторной деятельности. Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином порядке сочетаний условного и безусловного раздражителей. Сопоставление психических и физиологических проявлений процессов ВНД. Такие сопоставления используют при изучении высших функций мозга человека. Соответствующие методики применяли для изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе явлений внимания, обучения, памяти и т.п.

 2. Основы теории рефлекторной деятельности. Основной структурной и функциональной единицей нервной системы служит нервная клетка со всеми своими отростками — нейрон, а основным механизмом деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлексом называют реакцию нервных центров в ответ на раздражение рецепторов. И. П. Павлов определяет рефлекс как «нервную связь агентов внешней среды, воспринимаемых рецепторами животного (и человека) с определенными деятельностями организма». В этом оп­ределении утверждается, во-первых, положение о единстве организма и внешней среды, во-вторых, положение об отражательной функции рефлекса —о том, что «первая причина всякого действия животных и человека лежит вне его» (И. М. Сеченов).

 Понятием рефлекторной деятельности охватываются низшая и высшая нервная деятельность. Анатомическим субстратом низшей нервной деятельности являются: средний мозг, задний мозг (мозжечок, варолиев мост), продолговатый мозг и спинной мозг. Она заведует главным об­разом соотношением и интеграцией частей организма между собой. Эти формы рефлекторной деятельности частично освещены в предшествующих главах, где шла речь о вегетативной рефлекторной регуляции органов пищеварения, сердечной и сосудистой деятельности, мочеобразования, процессов обмена веществ и т. д. В последующих главах описание низшей нервной деятельности будет дополнено соматическими рефлексами, благодаря которым осуществляются восприятие раздражений внешнего мира и осуществление движений животных и человека.

 Анатомическим субстратом высшей нервной деятельности — являются кора полушарий головного мозга и ближайшая к ней подкорка (полосатое тело, зрительные бугры, подбугорная область).

Высшую нервную деятельность составляют: 1) врожденные сложные формы по­ведения, называемые инстинктами или сложнейшими безусловными рефлексами; 2) индивидуальная, приобретаемая в жизни каждого индиви­дуума высшая нервная деятельность — условные рефлексы.

 Сложнейшие безусловные рефлексы обслуживают сложные формы деятельности организма: отыскивание пищи (пищевой инстинкт), устранение от вредностей (оборонительный инстинкт), продолжение рода (половой и родительский инстинкты) и другие сложные формы врож­денной нервной деятельности. Эти сложнейшие рефлексы вызываются определенными, очень ограниченными в числе раздражителями, обеспе­чивают существование человека только в раннем детстве, при родитель­ском уходе и недостаточны для того, чтобы обусловить самостоятельное существование животных и человека. Приобретенные рефлекторные реакции — условные рефлексы — возникают «после рождения, в индивидуальной жизни животных и человека в зависимости от внешней среды и составляют постоянно видоизменяющийся под влиянием опыта фонд индивидуальных рефлекторных реакций. Условные рефлексы приспособляют инстинктивную деятельность организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды и обеспечивают все расширяющуюся и для человека безграничную возможность приспособления к внешнему миру и ориентировки в нем. В понятие условных рефлексов включаются и формы высшей нервной деятельности, присущие специально человеку. По И. П. Павлову, они составляют специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, наконец, и науку — орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом. По мысли И. П. Павлова, мозг человека, который создавал и создает естествознание, сам становится, таким образом, объектом этого естествознания. Эти положения гениально предвидел еще И. М. Сеченов в своем сыгравшем значительную роль произведении: «Рефлексы головного мозга» (1863). Сеченов выдвинул тезис о том, что все формы нервной деятельности человека и его мышление являются рефлексами: «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге, — везде окончательным актом является мышечное движение». Обосновывая свои положения фактами современной ему физиологии, в частности открытыми им законами нервной деятельности (центрального торможения, суммации), И.М. Сеченов утверждал, что и мысль человека есть рефлекс, но только рефлекс с усеченным, заторможенным концом.

 Экспериментальное обоснование гениального предвидения И. М. Сеченова дано И. П. Павловым в его учении об условных рефлексах, и в частности в положениях о второй, специально человеческой сигнальной системе. Второй сигнальной системой, составляющей по сравнению с животными прибавку к общей для животных и человека первой сигнальной системе, является человеческая речь, словесная деятельность человека. Она внесла новый принцип в работу больших полушарий — обусловила возможность отвлечения от непосредственной действительности путем широкого обобщения первых сигналов действительности, переживаемых нами как ощущения и представления о конкретных предметах и явлениях внешнего мира. Успех познавательной деятельности человека и его мышления закрепляется в речи и тем самым обеспечивает возможность широкого обмена опытом.

 3. Общие признаки и виды условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов. Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условные рефлексы высших порядков.

 Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения.

Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Механизм возникновения УР.

В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом, т.к. возникает временная связь. В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Правила выработки УР.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов;

2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным;

3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.

Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме. При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.

И. П. Павлов — автор учения об условных рефлексах как основе высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора — подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора — кора, кора — подкорковые образования, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян, П. К. Анохин, А. Б. Коган). Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

1. Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

3. Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

4. Условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.

5.  Функциональные основы замыкания временной связи.

Классификация УР

1. По природе раздражителя:

-генерализованный. Используют условные раздражители красного и синего цвета. Оба подкрепляют пищей. Слюноотделение возникает на оба раздражителя.

2. По признаку раздражителя:

- дифференцировочный. Раздражители те же, но подкрепляют только один из них пищей. Организм вначале ошибается, а затем реагирует только на подкрепляемый раздражитель.

3. Рефлексы на время:

- наличный;

- отставленный (коротко и длинно);

- следовой.

4. Рефлексы на комплекс раздражителей.