Класс III. Моногенеи (моnоgеnоidеа)

Моногенеи (или многоустки) — эктопаразиты, живущие обычно на коже и жабрах рыб, очень редко в мочевом пузыре и других органах амфибий и рептилий. Число видов моногеней достигает 2500.

Строение и физиология. Тело по большей части вытянуто в длину, уплощено и несет на заднем конце особый прикрепительный диск со сложным набором крючьев, присосок или двустворчатых клапанов, защемляющих участки тканей хозяина. Такое сильное развитие органов прикрепления позволяет моногенеям удерживаться на поверхности тела рыб, подвижных и быстро плавающих животных или на их жабрах, постоянно омываемых током воды. Специальные прикрепительные образования имеются и на переднем конце тела червя. Они служат для закрепления головного конца во время питания паразита и представлены небольшими присосками или лопастевидными выростами, на которых открываются протоки одноклеточных желез, выделяющих клейкий секрет.

Внутреннее строение моногеней сходно с таковым сосальщиков. Покровы представлены, тегументом, устроенным принципиально так же, как у трематод. Ротовое отверстие, расположенное на переднем конце тела, ведет в мешковидный, или двуветвистый, кишечник, который у крупных форм снабжен боковыми выростами.

Нервная система устроена по типу ортогона; от мозгового ганглия отходят три пары продольных нервных стволов соединенных многочисленными поперечными перемычками. Органы чувств развиты слабо, хотя у некоторых видов на переднем конце тела имеются инвертированные глаза в числе одной или двух пар и многочисленные сенссилы.

Выделительная система представлена протонефридиями; главные экскреторные каналы оканчиваются двумя выделительными порами в передней части тела.

Половая система гермафродитна. Имеется один или (у крупных форм) множество семенников и обычно один яичник. Желточники сильно развиты. Сперматозоиды поступают после копуляции в оотип по специальному протоку (влагалищу), который открывается наружу отдельным отверстием. Относительно короткая матка единовременно содержит несколько довольно крупных яиц. В передней трети тела червя располагается общее половое отверстие, в которое открываются концевой отдел матки и мужской совокупительный орган, нередко вооруженный хитиноидными иголочками и крючьями.

Размножение и жизненный цикл. Жизненный цикл моногеней проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Моногенеи обладают сравнительно простым развитием, которое сопровождается лишь метаморфозом.

Возьмем для примера развитие важного вредителя карповых рыб, Dactylogyrus vastator. Это мелкие червячки 1—3 мм длиной, живущие на жабрах рыб и там же откладывающие свои снабженные небольшой ножкой яйца. В яйце формируется зародыш, который затем покидает яйцо в виде свободноплавающей личинки. На переднем конце личинки имеется две пары глаз; тело ее покрыто несколькими широкими поясами ресничек, при помощи которых личинка плавает. На заднем конце располагаются мелкие эмбриональные крючочки, впоследствии уступающие место органам прикрепления взрослого червя. Участок заднего конца тела личинки, несущий крючочки, называется церкомером. Личинка или оседает на том же экземпляре рыбы, или же заражает другие особи.

Более сложный ход жизненного, цикла свойствен другому представителю моногеней — лягушачьей многоустке (Polystoma integerrimum), которая в половозрелом состоянии живет в мочевом пузыре лягушки. Весной, когда лягушки уходят для спаривания в воду, наступает половое размножение Polystoma. Черви высовываются через отверстие клоаки, в которую у лягушки впадает мочевой пузырь, и откладывают в воду оплодотворенные яйца. Из яйца выходит маленькая мерцательная личинка, еще не имеющая на заднем конце характерных для взрослой формы шести присосок, но снабженная шестнадцатью мелкими крючьями. Личинка свободно плавает в воде, пока не прикрепится к жабрам головастика; если хозяин не будет найден, то личинка погибает. После прикрепления ресничный покров личинки сбрасывается, на заднем конце тела развиваются два крупных крючка, и начинается формирование присосок. Личинки превращаются во взрослых червей и начинают откладывать яйца. Из этих яиц выходит второе поколение личинок, уже не успевающих завершить развитие на жабрах до метаморфоза хозяина, во время которого жабры атрофируются и зарастают. Личинки полистомы при этом не погибают, а по поверхности тела лягушки мигрируют в клоаку. Отсюда они забираются в мочевой пузырь, где только через три года (одновременно с лягушкой) достигают половой зрелости. В развитии Polystomaзамечательна тесная связь явлений жизни паразита с отдельными периодами жизни хозяина, а также то обстоятельство, что в течение своего жизненного цикла Polystomaот эктопаразитического образа жизни (на жабрах) переходит к эндопаразитизму.

Наконец, следует остановиться на особенностях размножения еще одного представителя моногеней — Gyrodactylus. Представители рода интересны тем, что являются живородящими. В матке животного партеногенетическим путем развивается единственный зародыш, в котором еще до его рождения формируется зародыш следующего «внучатого поколения»; в последнем, в свою очередь, закладывается еще более молодой зародыш четвертого поколения.

Как уже указывалось, моногенеи гермафродиты. В связи с этим им свойственно не только перекрестное, но и самооплодотворение. Вместе с тем есть виды, у которых при наличии гермафродитного полового аппарата выработались специальные приспособления, исключающие возможность самооплодотворения. Такими адаптациями обладает спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum), живущий на жабрах пресноводных карповых рыб. Паразит в молодости живет одиночно, но затем черви сходятся попарно и соединяются таким образом, что особая брюшная присосочка одной особи обхватывает спинной бугорок другой, и обратно. В этих местах оба животных срастаются и в таком состоянии остаются на всю жизнь. Молодой Diplozoon только в том случае и развивается дальше, если встретится с другой особью. Соединяются они таким образом, что мужские половые протоки одного экземпляра открываются в женский проток другого, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение.

Патогенное значение моногеней. Моногенеи, паразитирующие на рыбах, нередко становятся причиной их заболеваний, и даже гибели, особенно в условиях прудовых рыбных хозяйств. Наиболее важное практическое значение имеют многие представители сем. Dactylogyridae, живущие на жабрах пресноводных рыб. Так, Dactylogyrus,например, нападает на молодь карпов в таком числе, что на одной рыбешке встречается до 500 этих мелких (1—3 мм) паразитов. Они питаются слизью, эпителием или (реже) кровью хозяина, вызывая иногда массовую гибель рыб. К числу опасных паразитов относятся и представители семейства Gyrodactylidae.

Гибель рыб в результате заражения моногенеями иногда происходит в природных условиях. Так, вид Nitzchia sturionis,паразитирующий на жабрах осетровых рыб Волги и случайно завезенный при акклиматизации севрюги в Арал, перешел там, на местных осетровых (шип) и вызвал среди них массовую гибель.

Классификация моногеней основывается на особенностях строения их прикрепительного аппарата. В настоящее время Monogenoidea разбиваются по этому признаку на два подкласса, насчитывающие в общей сложности 9 отрядов.