Класс II. Сосальщики (тrематоdа)

Лекция 11.

Тема лекции: Класс Сосальщики. Строение. Циклы развития. Роль в биоценозах и хозяйственное значение.

КЛАСС II. СОСАЛЬЩИКИ (ТRЕМАТОDА)

 

Класс сосальщиков сострит целиком из паразитов, поселяющихся во внутренних органах беспозвоночных и позвоночных животных. К сосальщикам относится около 4000 видов.

Организация сосальщиков крайне напоминает таковую турбеллярий, так что при описании некоторых систем органов мы ограничимся лишь краткими дополнениями.

Размеры сосальщиков большей частью измеряются миллиметрами, но иногда черви бывают крупнее. Так, печеночная двуустка достигает 5 см. Наиболее велики некоторые сосальщики из рыб, например представители сем. Didymozoidae, длина тела которых достигает 1,5 м.

Строение. Форма тела чаще всего листовидная. Характерно наличие присосок, от которых происходит и название самого класса. Это блюдцеобразные ямки, обведенные мускульным валиком, содержащим сложную систему мышечных волокон. Действием этих мышц полость присоски может уменьшаться и увеличиваться.

Обычно имеется одна присоска на переднем конце тела (в глубине ее помещается рот) и одна присоска на брюшной стороне — соответственно ротовая и брюшная присоски. Это органы прикрепления, с помощью которых сосальщики удерживаются в теле животного хозяина.

Покровы трематод — тегумент представлены погруженным эпителием, но в отличие от такового турбеллярий лишены ресничек. Эта особенность, по-видимому, связана с паразитическим образом жизни трематод. Наружная часть покровов представляет безъядерную цитоплазматическую пластинку, содержащую многочисленные митохондрии и вакуоли. При помощи цитоплазматических тяжей этот слой соединяется с погруженными в паренхиму участками цитоплазмы, в которых помещаются ядра. В цитоплазматической пластинке нередко имеются кутикулярные шипики — дополнительные органы прикрепления паразитов. Этот слой подостлан базальной мембраной, за которой следуют кольцевые и продольные мышцы. Мускулатура и паренхима устроены так же, как у ресничных червей. Сосальщики сравнительно мало подвижны.

Пищеварительная система. Рот, находящийся на переднем конце тела, ведет в мускулистую эктодермальную глотку, а та продолжается в узкий пищевод. Энтодермальная средняя кишка чаще всего слагается из двух ветвей, отходящих от пищевода и тянущихся по бокам тела кзади, где обе ветви заканчиваются слепо. У трематод, отличающихся крупными размерами, например у печеночной двуустки (Fasciola hepatica),кишечник многократно ветвится. Это облегчает процесс распределения продуктов пищеварения в паренхиматозном теле животного.

Нервная система состоит из парного мозгового ганглия, от которого вперед отходят нервы к переднему концу тела и ротовой присоске, а назад — три пары продольных нервных стволов. Сильнее всего развиты брюшные стволы, достигающие значительной толщины. Все продольные стволы соединены кольцевыми перемычками, образуя нервную систему типа ортогона.

Органы чувств развиты крайне слабо, что определяется паразитизмом этих червей. У личинок сосальщиков, некоторое время свободноплавающих в воде, нередко имеются небольшие глазки (одна или две пары), устроенные по типу таковых турбеллярий. Кожные рецепторы (сенсиллы), построенные так же, как у турбеллярий, развиты преимущественно у свободных личинок.

Выделительная система протонефридиального типа и состоит обычно из пары главных собирательных каналов, от которых расходятся в разные стороны многочисленные веточки, заканчивающиеся звездчатыми клетками с мерцательным пламенем. Главные каналы открываются на заднем конце тела в общий резервуар — мочевой пузырь, а последний — выделительным отверстием наружу.

Половая система в деталях варьирует, так что удобнее подробно разобрать один частный случай, например половой аппарат ланцетовидной двуустки (Dicrocoelium dendriticum). Мужской отдел образован двумя (у громадного большинства сосальщиков) округлыми семенниками, лежащими позади брюшной присоски. От них идут вперед два семяпровода, сливающихся впереди брюшной присоски и образующие извитой семяизвергательный канал; последний пронизывает мускулистый совокупительный орган, способный выпячиваться из тела наружу. Он направлен своим концом в особое мешковидное впячивание стенки тела — половую клоаку.

Яичник всегда один и в данном случае лежит несколько позади семенников. Короткий яйцевод ведет от него к небольшому мешочку — оотипу, в который впадает большинство протоков женской половой системы.

По бокам тела лежат гроздевидные желточники с заключенным в них питательным материалом; два протока желточников сходятся поперек тела к оотипу и впадают в него; от оотипа же отходит длинный извитой канал — матка, идущая сначаланазад, потом поворачиваясь обратно вперед и открывающаяся рядом с совокупительным органом в половую клоаку. Матка набита оплодотворенными и развивающимися яйцами. Оотип сообщается также с небольшим пузырьком — семяприемником и с коротким лауреровым каналом, который другим своим концом открывается наружу на спинной стороне тела сосальщика. Наконец, оотип окружен мелкими, так называемыми скорлуповыми железками.

У отдельных представителей трематод половая система иногда может отличаться от изображенной схемы рядом признаков: яичник ветвится   семенник непарный, половая клоака может помещаться на заднем конце тела и т. д.

Сформированные яйца поступают из яичника в оотип, где и происходит оплодотворение их. Осеменение осуществляется введением совокупительного органа в матку, через которую сперматозоиды проникают в семяприемник, а оттуда в оотип. Лауреров канал, которому прежде отводили роль влагалища; служит скорее для удаления, из тела избытка могущего скопиться в оотипе семени. Из желточников проникают по их протокам в оотип желточные клетки, цитоплазма которых заполнена питательным материалом (гликогеном). Каждое оплодотворенное яйцо окружается группой таких клеток. Затем весь комплекс одевается плотной скорлупой — образуется сложное яйцо подобно тому, как это имеет место у турбеллярий. Яйцевая скорлупа формируется за счет особых гранул, содержащихся в желточных клетках. Что касается скорлуповых железок, то они, по-видимому, выделяют водянистую жидкость, которой заполняется матка. Вполне сформированное сложное яйцо поступает в матку, по которой и продвигается медленно к выходу, иногда осуществляя на этом пути часть своего развития.

Размножение и жизненный цикл. Жизненный цикл трематод сложен, так как связан со сменой хозяев и чередованием поколений. В обобщенном, наиболее типичном случае он протекает следующим образом. Гермафродитный половозрелый сосальщик (называемый маритой) паразитирует в кишечнике или в других внутренних органах позвоночного животного. Откладываемые им яйца выводятся из организма хозяина наружу, чаще всего с экскрементами. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в воду. В воде из яйца выходит личинка — мирацидий, сплошь покрытая мерцательным эпителием. Мирацидий снабжен двумя глазками, мозговым ганглием и парой протонефридиев. В задней части его тела лежат особые зародышевые клетки, или партеногенетические яйца (т. е. яйца, способные развиваться без оплодотворения). В передней трети тела мирацидия находится большая железа, цитоплазма которой заполнена зернистым секретом. Протоки этой железы открываются на вершине небольшого мускулистого хоботка, расположенного на переднем конце тела личинки. Мирацидий не питается и живет за счет запасов гликогена, накопленного во время эмбрионального развития. Некоторое время мирацидий плавает в воде. Для дальнейшего развития он должен попасть в тело промежуточного хозяина, роль которого выполняют разные, главным образом брюхоногие моллюски (улитки). С помощью хоботка мирацидий вбуравливается в тело улитки и проникает в ее внутренние органы. Важную роль в осуществлении этого процесса играет секрет личиночной железы, разрушающий ткани хозяина. Мирацидий сбрасывает реснички и превращается в спороцисту — бесформенный неподвижный мешок. Это половозрелая стадия, способная к размножению.

Таким образом, мирацидий представляет собой не что иное, как личинку спороцисты. Заключенные в теле последней партеногенетические яйца начинают дробиться, давая начало зародышам следующего, дочернего, поколения — редиям. Редия отличается от спороцисты подвижностью, присутствием короткого мешковидного кишечника и особого отверстия на теле, служащего для выхода нового поколения зародышей, образующихся из партеногенетических яиц внутри редии. Спороциста лопается и гибнет, а редии выходят из нее, но остаются в той же улитке. Далее, тем же способом, как внутри спороцисты образовались редии, внутри последней из отдельных зародышевых клеток развивается новое поколение — церкарии. Церкария — личинка гермафродитной особи (мариты) уже похожа на нее во многих отношениях: имеет присоски, вилообразный кишечник, мозг и выделительную систему. Главное отличие ее — это присутствие на заднем конце тела длинного мускулистого и подвижного хвоста. У некоторых видов трематод церкарии обладают еще и другими временными органами: парой глазков, группой одноклеточных желез, называемых железами проникновения, и острой иглой, или стилетом, расположенным на переднем конце тела. Церкарии выходят через отверстие на теле редии, а затем и из улитки в окружающую воду, где оживленно плавают при помощи движений хвоста. Подобно мирацидиям, они не питаются и живут лишь за счет накопленных запасов. Дальнейшая судьба этих личинок может быть различной. Церкарии огромного большинства видов трематод должны попасть в тело второго промежуточного хозяина. Это могут быть личинки водных насекомых, разные виды моллюсков, рыбы, головастики и т. п. С помощью стилета церкарии повреждают покровы хозяина и изливают в ранку секрет желез проникновения. Секрет разрушает ткани хозяина и облегчает тем самым возможность внедрения церкарии внутрь его тела. Церкарии отбрасывают хвост и стилет и, поселившись во внутренних органах хозяина, одеваются тонкой прозрачной оболочкой — инцистируются. Эта стадия развития является покоящейся стадией и называется метацеркарией. Ее дальнейшее развитие и превращение в гермафродитную половозрелую особь возможно лишь в том случае, если второй промежуточный хозяин будет съеден каким-нибудь более крупным позвоночным животным, в кишечнике которого метацеркария высвобождается из оболочки и заканчивает свое развитие.

Следовательно, разные стадии жизненного цикла двуусток проходят в различных хозяевах. Позвоночное животное, в котором паразитирует и размножается половым путем гермафродитное поколение сосальщиков, называется окончательным хозяином. Животные же, в которых паразитируют прочие поколения и стадии развития трематод, называются промежуточными хозяевами. Их чаще всего бывает два. При этом первым промежуточным хозяином для трематод всегда служит какой-либо вид моллюсков, Роль второго промежуточного хозяина выполняют разные животные, но всегда такие, которыми питается окончательный хозяин, последний заражается трематодами, получая их с пищей.

От изложенной схемы типичного хода жизненного цикла трематод возможны различные отклонения. Так, у печеночной двуустки ( Fasciola hepatica)— распространенного и опасного паразита рогатого скота — промежуточный хозяин только один. Это улитка малый прудовик (Lymnaea truncatula), в теле которой проходят свое развитие спороцисты и редии. Развивающиеся в редиях церкарии покидают прудовика, выходят в воду и плавают некоторое время. Затем они оседают у берега водоема на траву или водоросли, отбрасывают хвост и выделяют вокруг себя цисту, внутри которой некоторое время сохраняют жизнеспособность. Эта стадия называется адолескарией. Во время водопоя скот щиплет прибрежную траву, а вместе с ней заглатывает и адолескарий. В кишечнике скота оболочка цисты растворяется и молодая двуустка через полость тела проникает в желчные ходы печени, где постепенно достигает половой зрелости.

Особый тип жизненного цикла у сосальщика Leucochloridium paradoxum. Взрослая двуустка этого вида живет в кишечнике певчих насекомоядных птиц. Яйца попадают с испражнениями на траву и поедаются наземной улиткой янтаркой (Succinea). В теле улитки мирацидии Leucochloridiumпревращаются в длинные разветвленные спороцисты, внутри которых формируются сразу молодые двуустки (развитие укорочено). Отростки спороцисты проникают в щупальца улитки, которые от этого сильно вздуваются. Эти отростки спороцисты приобретают яркую окраску, они окружены темными кольцами пигмента, и на конце их появляется группа черных пятен. Кроме того, просвечивающие сквозь растянутую кожу щупальца ветви спороцисты энергично сокращаются благодаря присутствию мощной мускулатуры. Все это делает их крайне похожими на личинок некоторых насекомых. Обманутые этим сходством птицы склевывают щупальца с частями спороцисты и заражаются находящимися в спороцисте молодыми двуустками.

Для нормального прохождения всего цикла развития сосальщики нуждаются в исключительно благоприятном стечении ряда обстоятельств. Так, для осуществления жизненного цикла печеночной двуустки необходимо, чтобы яйцо попало в воду, в воде необходимо присутствие улиток, иначе мирацидий гибнет; наконец, водоем непременно должен посещаться скотом, так как в противном случае адолескарии не достигают полного развития. В связи с обилием препятствующих развитию факторов в жизненном цикле паразитов наблюдается выработка приспособлений против этих вредных условий. Одно из приспособлений заключается в огромном количестве яиц, которое продуцируется паразитами. Если у многих Turbellaria число яиц измеряется сотнями, то сосальщики образуют тысячи и десятки тысяч яйцевых клеток. Это явление называет законом большого числа яиц у паразитов.

Особенность развития сосальщиков составляет чередование поколений. Долгое время размножение при помощи деления «зародышевых клеток» считали особым видом бесполого размножения. Впоследствии, однако, этот процесс стали справедливо толковать как один из случаев девственного размножения, или партеногенеза. Поэтому спороцисты и редии следует рассматривать как два поколения самок, внутри которых партеногенетическим способом развиваются яйца, т. е. зародышевые клетки. Для развития трематод характерна гетерогония. Этим термином обозначается закономерная смена отличающихся друг от друга, но обязательно половых поколений (раздельнополого и гермафродитного, раздельнополого и партеногенетического, гермафродитного и партеногенетического). У трематод мы имеем дело как раз с последним типом гетерогонии. Им свойственно правильное чередование нескольких партеногенетических и одного типичного полового гермафродитного поколения.

Значение гетерогонии в жизненном цикле трематод то же, что и большого числа продуцируемых яиц. Она ведет к повторному умножению числа зародышей, могущих попасть в окончательного хозяина.

Физиология трематод. В ходе жизненного цикла трематод неоднократно происходит смена среды их обитания и чередование паразитических и свободноживущих стадий. Так, мирацидии — личинки спороцисты и церкарии — личинки мариты плавают в воде. В то же время сами спороцисты, редии и мариты ведут паразитическое существование. Эти различия накладывают отпечаток на некоторые стороны их физиологии.

Разные поколения трематод характеризуются различными способами питания. Мариты, паразитирующие в позвоночных животных, питаются преимущественно содержимым кишечника и кровью хозяина. В процессе переваривания пищи у них, как у турбеллярий, значительное место занимает внутриклеточное пищеварение. Редии, являющиеся паразитами печени моллюсков, активно пожирают ткань этого органа, нанося хозяину заметные повреждения. Совершенно особым способом питания отличаются спороцисты (тоже обитающие в печени моллюсков). У этих паразитов нет кишечника, и, как теперь установлено, они выделяют пищеварительные ферменты наружу через покровы, переваривая прилегающие ткани печени хозяина. Продукты этого «внеорганизменного» пищеварения воспринимаются затем всей поверхностью тела спороцисты. Этот процесс облегчается тем, что наружный слой покровов спороцисты несет множество мельчайших выростов цитоплазмы — микроворсинок, чрезвычайно увеличивающих всасывающую поверхность тела паразита. Свободные личинки (мирацидии и церкарии), как уже указывалось, вообще не питаются и живут только за счет запасных питательных веществ, накопленных во время эмбрионального развития. Размером запасов определяется продолжительность жизни личинок.

На разных этапах жизненного цикла трематод сильно различается и характер обмена веществ. Свободные личинки дышат всей поверхностью тела, воспринимая путем диффузии растворенный в воде кислород. Паразитические же поколения и стадии развития трематод нередко оказываются в условиях очень плохого снабжения кислородом, так как во многих внутренних органах хозяина (например, в кишечнике) кислорода очень мало. В таких случаях паразиты переходят (частично или полностью) на анаэробный обмен. Источником энергии для трематод служит гликоген, который откладывается в качестве запасного вещества в их паренхиме. Здесь же происходят и сложные биохимические превращения, связанные с процессом анаэробного расщепления гликогена. Паразитические стадии развития трематод нуждаются в очень большом количестве гликогена, так как этот тип обмена крайне невыгоден в энергетическом отношении. Тем не менее, паразиты могут существовать за счет анаэробных процессов, поскольку организм хозяина служит для них практически неисчерпаемым источником гликогена.

Патогенное значение трематод. Многие из Diginea имеют патогенное значение как паразиты человека и домашних животных.

Наибольшее хозяйственное значение имеет печеночная двуустка, или печеночный сосальщик (Fasciola hepatica)— довольно крупный листовидный червь 3—5 см длины. Живет в желчных ходах печени овец, крупного рогатого скота и изредка у человека. Большинство органов этой двуустки (кишечник, яичник, семенники) имеют сильно разветвленную форму. Диагноз устанавливается по выходящим с испражнениями яйцам двуустки, которые имеют 0,13—0,14 мм длины, 0,075—0,09 мм ширины, овальной формы и одеты желтовато-коричневой оболочкой с крышечкой на одном из полюсов.

У овец F.hepaticaслужит причиной эпизоотии. Вследствие патогенного влияния паразита — закупоривания двуустками желчных ходов и затрудненного выделения желчи животные умирают при явлениях сильного воспаления печени. Эпизоотии совпадают с особенно дождливыми годами, что и понятно, принимая во внимание развитие F.hepatica.

У человека печеночная двуустка встречается сравнительно редко, причем заражение происходит при питье сырой воды из небольших, чаще временных, водоемов, в которых обитают моллюски — промежуточные хозяева этого сосальщика. При этом возможно случайное проглатывание адолескарий. В результате заражения стенки желчных протоков больного склеротизируются, а печеночная паренхима атрофируется; печень опухает и становится болезненной, у пациента появляется желтуха.

Для лечения употребляются специальные противоглистные средства (антгельминтики). Борьба с печеночной двуусткой ведется путем уничтожения ее промежуточного хозяина — малого прудовика и осушения заболоченных лугов, на которых часто возникают благоприятные для жизни этих моллюсков временные водоемы.

У тех же хозяев в печени встречается и ланцетовидная двуустка (Dicrocoelium dendriticum = D. lanceatum)размером 0,5—1,2 см. Этот вид далеко не так вредоносен, как предыдущий. Первыми промежуточными хозяевами Dicrocoeliumслужат некоторые наземные улитки (Zebrina, Fruticicolaи др.), вторыми — муравьи, которые заражаются, поедая выделяемые моллюсками пакеты церкарий, заключенные в слизистый чехол.

Двуустка кошачья, или сибирская (Opistorchis felineus), паразитирует в печени собаки, кошки, а также человека. Длина паразита достигает 8—13 мм, ширина 1,2—2 мм. Наиболее характерными чертами кошачьей, двуустки являются положение семенников в заднем конце тела и их розетковидная форма. Первым промежуточным хозяином двуустке служит моллюск Bithynia leachi, а вторым рыбы: плотва, язь и некоторые другие. Заражение человека происходит при поедании сырой или вяленой рыбы с инцистированными метацеркариями. Патогенное значение O. felineusдля человека, несомненно, а при большом количестве паразитов болезнь заканчивается даже смертью. Имеются данные о нахождении у одного человека 75000 двуусток. Кошачья двуустка распространена в Сибири и восточных и южных районах СНГ.

Кровяная двуустка (Schistosoma haemotobium)интересна, прежде всего, своей раздельнополостью. Самец (12-14 мм длины) несколько короче, но шире самки; брюшная сторона его образует глубокий желоб, в котором лежит более длинная (20 мм), но тонкая самка; паразиты встречаются всегда парами. Очень характерны овальные крупные (0,12 мм) яйца без крышечки, но с шипом сбоку или на заднем конце. Sch. haemotobiumживет в крупных венозных стволах брюшной полости человека, а также в венах почек и мочевого пузыря. Самка откладывает яйца в сосудах стенок мочевого пузыря и задней кишки. Яйца, содержащие сформированного мирацидия, прободают стенку мочевого пузыря и попадают в его полость, а затем выводятся с мочой наружу. В воде из яиц вылупляются мирацидии, которые внедряются в тело некоторых пресноводных легочных моллюсков. Развивающиеся в них церкарии выходят в воду и проникают в кровь человека активным внедрением через кожу при купании, при работе на рисовых плантациях и т. п. В результате развивается очень тяжелое и опасное заболевание — шистозоматоз. Нахождение яиц в моче больного служит признаком болезни. Повреждение яйцами мочевого пузыря, почек и мочеточников приводит к воспалению почек, язвам, кровавой моче. Кроме того, вокруг скоплений яиц могут отлагаться фосфорнокислые соли, вследствие чего возникают камни мочевого пузыря. Возможны и патологические разрастания тканей, приводящие к появлению злокачественных опухолей.

Борьба с шистозоматозом слагается из комплекса мероприятий: лечения больных, уничтожения моллюсков и охраны водоемов от загрязнения. Шистозоматоз — болезнь южных стран и распространена в Африке (пойма Нила), Индии, Юго-Восточной Азии, Южной Америке и в некоторых других местах.

Имеются данные, что шистозоматоз — очень древняя болезнь человека: обызвествленные яйца Schistosomaнайдены в египетских мумиях, похороненных за 1300 лет до нашей эры.

Число двуусток, патогенных для различных домашних и промысловых животных, велико. Так, многие виды сем. Echinostomatidae, имеющие венчик крупных шипов вокруг ротовой присоски, живут в кишечнике домашней птицы и нередко вызывают массовую гибель ее. Метацеркарии некоторых видов сем. Diplostomidae встречаются в хрусталике глаза пресноводных рыб (леща, форели и др.) и при массовом заражении вызывают у рыб сильное помутнение хрусталика и даже полную слепоту и т. д. Класс сосальщиков делится на два подкласса.