Парабиоз. Оптимум и пессимум раздражения

Возбудимость нерва может быть снижена или полностью утрачена действием ряда факторов. Было показано (Н.Е.Введенский), что если участок нерва подвергнуть повреждающему воздействию (химических веществ – наркотиков, токсинов, нагревания или охлаждения, постоянного электрического тока высокой силы или частоты), то возбудимость через некоторое время начинает трансформироваться, а затем полностью исчезает. Изменение возбудимости протекает в несколько последовательно сменяющих друг друга этапов (рис. 13). При этом если продолжить воздействие, то может наступить смерть нерва, а если прекратить, то нерв восстанавливает возбудимость, проходя стадии в обратном порядке. Учитывая это, процесс трансформации возбудимости нерва при его повреждении получил название «парабиоз» («около жизни»).

1. Уравнительная фаза. Величина ответной реакции на раздражители разной частоты (силы) одинакова. Более сильные раздражения оказываются для парабиотического участка пессимальными, вызывают торможение и их эффекты уравниваются с эффектами от более слабых раздражителей. Например, наблюдается трансформация высоких ритмов раздражения в более низкие, т.к. часть импульсов высокой частоты попадает в период абсолютной рефрактерности нервного волокна и они не проводятся.

2. Парадоксальная. Сильные раздражители вызывают меньшие по амплитуде ответы, чем слабые раздражения, так как первые оказываются более пессимальными, чем последние. Например, слабые раздражители попадают в период супернормальной возбудимости предшествующего цикла возбуждения.

3. Тормозная. Характеризуется утратой проводимости нервного импульса и полным отсутствием реакции на раздражители любой силы или частоты.

Это конечное состояние называется пессимумом физиологической реакции. Обратное уменьшение силы раздражения приводит к увеличению амплитуды ответа – оптимуму физиологической реакции. В происхождении пессимума важную роль играет длительность абсолютного, и в меньшей степени относительного рефрактерных периодов, а в явлении оптимума – продолжительность фазы супернормальной возбудимости.

Проведение возбуждения по нервным волокнам.

Нервные волокна – это аксоны нервных клеток. Основная функция нервных волокон – проведение потенциала действия. Нервные волокна могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна).

Безмиелиновые нервные волокна. В покое мембрана аксона (осевого цилиндра) поляризована – положительно заряжена снаружи и отрицательно внутри. При потенциале действия полярность изменяется, и наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд. Из-за разности потенциалов между возбужденным и невозбужденными сегментами возникают локальные токи, деполяризующие соседний участок мембраны. Теперь этот участок становится возбужденным и деполяризует следующий участок мембраны. Такое проведение возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам называется непрерывным, или последовательным. При проведении потенциала действия каждый участок мембраны является сначала раздражаемым, а затем раздражающим. Потенциал действия возникает за счет увеличения проводимости через потенциалзависимые натриевые каналы, встроенные в аксолемму с высокой плотностью. Появление рефрактерного состояния мембраны после прохождения потенциала действия предупреждает распространение возбуждения в обратном направлении. Скорость проведения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну составляет 0,5-2 м/с.

Миелиновые нервные волокна состоят из осевого цилиндра (аксона), вокруг которого шванновские клетки образуют миелиновую оболочку за счет концентрического наслаивания собственной плазматической мембраны. Миелиновая оболочка осевого цилиндра состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким электрическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошным покровом осевой цилиндр, а прерывается через регулярные промежутки концентрическими щелями – узловыми перехватами, или перехватами Ранвье. Длина участков между этими перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длинее расстояние между перехватами.

Межузловые сегменты аксона, расположенные между соседними перехватами Ранвье, окружены миелином, который выступает в роли электрического изолятора и не позволяет проходить через него локальным токам. Перехваты Ранвье являются наиболее возбудимыми участками нервного волокна, так как имеют значительно больше натриевых каналов, чем межузловые сегменты. Поэтому потенциалы действия возникают только в перехватах Ранвье. Следовательно, потенциал действия распространяется вдоль нервного волокна скачками, от одного перехвата Ранвье к другому. Такое проведение возбуждения по миелиновым нервным волокнам называется скачкообразным, или сальтоторным. Скорость проведения возбуждения в миелиновых волокнах выше, чем в безмиелиновых и достигает 120 м/с.

Таким образом, скорость проведения возбуждения прямо пропорциональна диаметру нервного волокна: чем больше диаметр, тем выше скорость проведения потенциала действия.