Лизосомы. Аппарат Гольджи - органелла, обнаруженная в клетке итальянским исследователем Камилло Гольджи в 1898 г

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи - органелла, обнаруженная в клетке итальянским исследователем Камилло Гольджи в 1898 г.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра. Наиболее крупные аппараты Гольджи находятся в секреторных клетках

Основным элементом органеллы является мембрана, образующая
уплощенные цистерны - диски. Они располагаются друг над другом. Каждая стопка Гольджи (у растений называемая диктиосомой) содержит от четырех до шести цистерн. Края цистерн переходят в трубочки, от которых отчленяются пузырьки (пузырьки Гольджи), транспортирующие заключенное в них вещество к месту его потребления. Отчленение пузырьков Гольджи происходит на одном из полюсов аппарата. Со временем это приводит к исчезновению цистерны. На противоположном полюсе аппарата осуществляется сборка новых дисков-цистерн. Они формируются из пузырьков, отпочковывающихся от гладкой эндоплазматической сети. Содержимое этих пузырьков, «унаследованное» от ЭПР,
становится содержимым аппарата Гольджи, в котором подвергается дальнейшей переработке.

Функции аппарата Гольджи разнообразны: секреторная, синтетическая, строительная, накопительная. Одна из важнейших функций - секреторная. В цистернах аппарата Гольджи происходит синтез сложных углеводов (полисахаридов), осуществляется их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеидов. С помощью пузырьков Гольджи готовые секреты выводятся за пределы клетки.

Аппарат Гольджи образует гликопротеин (муцин), представляющий важную составную часть слизи; участвует в секреции воска, растительного клея.
Иногда аппарат Гольджи принимает участие в транспорте липидов.
В аппарате Гольджи происходит укрупнение белковых молекул. Он участвует в построении плазматической мембраны и мембран вакуолей. В нем формируются лизосомы.

Лизосомы (от греч. лизис - разрушение, расщепление, сома - тело) - пузырьки больших или меньших размеров, заполненные гидролитическими ферментами (протеазами, нуклеазами, липазами и другими). Лизосомы в клетках не представляют собой самостоятельных структур. Они образуются за счет активности эндоплазматической сети и аппарата Гольджи и напоминают секреторные вакуоли. Основная функция лизосом - внутриклеточное расщепление и переваривание веществ, поступивших в клетку или находящихся в ней, и удаление из клетки.

Выделяют первичные и вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли, аутолизосомы, остаточные тельца).

Первичные лизосомы представляют собой пузырьки, ограниченные от цитоплазмы одинарной мембраной. Ферменты, находящиеся в лизосомах, синтезируются на шероховатой эндоплазматической сети и транспортируются к аппарату Гольджи. В цистернах аппарата Гольджи вещества подвергаются дальнейшим превращениям. Пузырьки с набором ферментов, отделившиеся от цистерн аппарата Гольджи, называют первичными лизосомами. Они участвуют во внутриклеточном пищеварении и иногда секреции ферментов, выделяющихся из клетки наружу. Это происходит, например, при замене хряща костной тканью в процессе развития, при перестройке костной ткани в ответ на повреждение. Секретируя гидролитические ферменты, остеокласты (клетки-разру-
шители) обеспечивают разрушение минеральной основы и органического остова матрикса кости. Накапливающиеся «обломки» подвергаются внутриклеточному перевариванию. Остеобласты (клетки-строители) создают новые элементы кости.

Первичные лизосомы могут сливаться с фагоцитарными и пиноцитарными вакуолями, образуя вторичные лизосомы. В них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза, усвоение их. Вторичные лизосомы — пищеварительные вакуоли, ферменты которых доставлены с помощью мелких первичных лизосом. Вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли) у простейших (амеб, инфузорий) - это способ поглощения пищи. Вторичные лизосомы могут выполнять защитную функцию, когда, например, лейкоциты (фагоциты) захватывают и переваривают попавшие в организм бактерии.

Продукты переваривания поглощаются клеткой, но часть материала может остаться непереваренной. Вторичные лизосомы, содержащие нерасщепленный материал, называют остаточными тельцами или телолизосомами. Остаточные тельца обычно через плазматическую мембрану выводятся наружу (экзоцитоз).

У человека при старении организма в остаточных тельцах клеток мозга, печени и в мышечных волокнах накапливается «пигмент старения» - липофусцин.
Аутолизосомы (аутофагирующие вакуоли) присутствуют в клетках простейших, растений и животных. В этих лизосомах происходит разрушение отработанных органелл самой клетки (ЭПС, митохондрий, рибосом, гранул гликогена, включений и
др.). Например, в клетках печени среднее время жизни одной митохондрии — около 10 дней. После этого срока мембраны эндоплазматической сети окружают митохондрию, образуя аутофагосому. Аутофагосомы сливаются с лизосомой, образуя аутофаголизосому, в которой происходит процесс распада митохондрии. Процесс уничтожения структур, ненужных клетке, называется аутофагией. Число аутолизосом возрастает при повреждениях клетки. В результате высвобождения содержимого лизосом в цитоплазму происходит саморазрушение клетки или аутолиз. При некоторых процессах дифференцировки аутолиз может быть нормой. Например, при исчезновении хвоста у головастика во время превращения его в
лягушку. Ферменты лизосом принимают участие в аутолизе погибших клеток.

Известно более 25 генетических заболеваний, связанных с патологией лизосом. Например, в лизосомах может происходить накопление гликогена, если отсутствует соответствующий фермент.