Аппарат Гольджи, его структура и физиологическая роль

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) клеточная органелла обычно расположенная около клеточного ядра. Состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн, упакованных наподобие стопки тарелок. Каждая стопка Гольджи (называется диктиосомой) обычно содержит от четырех до шести цистерн, имеющих диаметр около 1 мкм. Число стопок Гольджи в клетке зависит от ее типа: некоторые клетки содержат одну большую стопку, тогда как в других имеются сотни очень маленьких стопок. Аппарат Гольджи имеет две морфологически и функционально различающиеся стороны: формирующуюся, или цис -сторону и зрелую, или транс -сторону. Цистерны комплекса Гольджи лишены рибосом.

Белки и липиды переносятся в составе небольших пузырьков из ЭР на цис -сторону аппарата Гольджи, а покидают его включенные в пузырьки, формирующиеся на транс -стороне. Переходя из одной цистерны стопки Гольджи в белковые молекулы концентрируются и претерпевают последовательные серии модификаций. Суть этих превращений заключается в гликозилировании белков с помощью ферментов гликозил-трансфераз, т.е. присоединении к ним сложных олигосахаридов (структуры, содержащие от 2 до 10 моносахаридных единиц), что обеспечивает гликопротеинам устойчивость к расщепляющему (протеолитическому) действию ферментов протеаз. Транспортные пузырьки от транс-стороны аппарата Гольджи направляются в различные компартменты клетки и к плазматической мембране, где их содержимое секретируются т.е. выделяется после слияния мембраны транспортных пузырьков с внутриклеточной или плазматической мембраной. Пузырьки могут сливаться только с определенными мембранами, что обеспечивает направленный перенос макромолекул. Процесс, когда транспортные пузырьки сливаются с плазматической мембраной и их содержимое выделяется во внеклеточное пространство, получил название экзоцитоз. Аппарат Гольджи особенно развит в секреторных клетках, таких как бокаловидные клетки эпителия кишечника, которые выделяют большое количество слизи, главным компонентом которой являются гликопротеины, также очень развит аппарат Гольджи в нейронах. Кроме участия в процессах секреции, АГ участвует в формировании клеточной мембраны, особенно гликокаликса, поскольку гликозилированные продукты не только накапливаются в пузырьках, но и встраиваются непосредственно в плазмалемму, что определяет, например, появление антигенов групп крови на поверхности клеток. Например, у представителей второй группы крови (А) имеется фермент N-ацетил-D-галактозаминотрансфераза, а у третьей группы (В) – D-галактозотрансфераза. У людей четвертой группы крови (АВ) вырабатываются оба фермента.