Функциональная организация произвольного движения

Классификация движений

Все многообразие форм движения животных и человека основывается на физических законах перемещения тел в пространстве. При классификации движений необходимо учитывать конкретные целевые функции, которые должна выполнять двигательная система. В самом общем виде таких функций четыре:

ü поддержание определенной позы;

ü ориентация на источник внешнего сигнала для его наилучшего восприятия;

ü перемещения тела в пространстве;

ü манипулирование внешними вещами или другими телами.

Во многих случаях грань между автоматизированными и произвольно контролируемым действиями очень подвижна.

Для того чтобы избежать трудностей, возникающих при попытках разделить двигательные акты на «автоматические» и «волевые», английский невропатолог Х. Джексон в начале ХХ в. предложил иерархическую классификацию всех двигательных актов (то есть движений и их комплексов) - от «полностью автоматических» до «совершенно произвольных;

Эта классификация оказывается полезной и в настоящее время. Например, дыхание представляет собой в значительной степени автоматический комплекс движений грудной клетки и мышц плечевого пояса, сохраняющийся даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, когда все остальные движения полностью подавлены. В случае, если при помощи тех же самых мышц осуществляется кашлевой рефлекс или движения туловища, то подобный двигательный акт «менее автоматичен», а при пении или речи эти мышцы участвуют уже в «совершенно неавтоматическом» движении.

Система движений ориентационного типа связана с ориентацией тела в пространстве и с установкой органов чувств в положение, обеспечивающее наилучшее восприятие внешнего стимула. Примером первого может служить функция поддержания равновесия, второго – движения фиксации взора.

Поза тела определяется совокупностью значений углов, образуемых суставами тела человека в результате ориентации в поле тяготения. Механизм позы складывается из двух составляющих:

фиксация определенных положений тела и конечностей;.

ориентация частей тела относительно внешних координат (поддержание равновесия).

Термином «схема тела» обозначают систему обобщенной чувствительности собственного тела в покое и при движении, пространственных координат и взаимоотношений отдельных частей тела.

Вестибулярная система воспринимает перемещение всего тела вперед-назад, вправо-влево, вверх-вниз, а соответствующая информация поступает в теменные зоны коры, где происходит ее объединение с информацией от скелетно-мышечного аппарата и кожи.

Статический образ тела представляет собой систему внутримозговых связей, основанную на врожденных механизмах и усовершенствованную и уточненную в онтогенезе.

В отличие от статического динамический образ тела имеет значение лишь для данного конкретного момента времени и определенной ситуации, при изменении которой он сменяется новым.

Для того чтобы сменить позу, необходимо сравнить закодированный в памяти статический образ тела с его конкретной вариацией - динамическим образом тела.

Термин «локомоция» означает перемещение тела в пространстве из одного положения в другое, для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть прежде всего силу тяжести, сопротивление окружающей среды и силы инерции самого тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции организму необходимо постоянно поддерживать равновесие.

Типичные примеры локомоции - ходьба или бег.

В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Спинной мозг находится под непрерывным контролем высших двигательных центров. Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок. Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации: о предыдущем.

Другой важнейший уровень мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга.

Обратная связь, то есть информация о результатах выполняемого движения, поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоянно корректируются благодаря показаниям соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры.

С помощью обратной связи кора информируется не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени.

Манипуляторные движения - яркий пример произвольных движений, которые обусловлены мотивацией. Эти движения локальны и решают следующие задачи:

ü выбор ведущего мышечного звена;

ü компенсация внешней нагрузки;

ü настройка позы;

ü соотнесение координат цели и положения собственного тела.

Отличительной чертой манипуляторных движений является их зависимость от центральной программы, поэтому ведущую роль в их осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и мозжечок.

Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы, которая позволяет прогнозировать изменения внешней среды и придать будущему движению адаптивный характер. Результат сличения двигательной программы с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи, является основным фактором перестройки программы.

Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к удовлетворению той или иной потребности.

Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, то есть каково распределение во времени тех эфферентных залпов, направляемых к мотонейронам спинного мозга, которые вызовут активацию различных мышечных групп.

Особую роль в программировании движения играют ассоциативные системы мозга и в первую очередь таламопариетальная ассоциативная система. Именно она участвует в формировании интегральной схемы тела, регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из окружающей среды, так чтобы учитывалась ориентация всего тела относительно этих стимулов. Эта система «привязана» к настоящему моменту времени и к анализу пространственных взаимоотношений разномодальных признаков.

Фронтальные отделы коры больших полушарий, контролируя состояние внутренней среды организма, сенсорные и моторные механизмы мозга, делают возможной гибкую адаптацию организма к меняющимся условиям среды.

В обеспечении любого движения принимают участие разные компоненты, поэтому один из главных вопросов в том, каким образом обеспечивается единовременность команды, поступающей к исполнительным аппаратам. Независимо от стратегии и тактики конкретного движения основная задача системы, обеспечивающей программу, заключается в координации всех компонентов команды.

ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных программ (например, локомоторная программа шагания, базирующаяся на активности спинального генератора). Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, которое обеспечивается благодаря участию передних отделов коры больших полушарий.

Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию.

Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация, или словесное сопровождение основных понятий движения.

Всеобщей закономерностью работы системы управления движениями является использование обратной связи.