Окислительное фосфолирирование

Процесс синтеза АТФ из АДФ и Н₃РО₄, за счёт энергии транспорта электронов по ЦПЭ называется окислительным фосфорилированием. Процессы окисления в дыхательной цепи и синтез АТФ тесно взаимосвязаны (сопряжены). При этом ведущим процессом является транспорт электронов, а сопутствующим является фосфорилирование. Участки дыхательной цепи, на которых происходит синтез АТФ, называются участками сопряжения. Их в длинной цепи три (1, 3, 4 – окислительные комплексы), в короткой дыхательной цепи их два (3,4 комплексы). Если вещество окисляется в длинной дыхательной цепи, то максимально синтезируется три молекулы АТФ. Эффективность сопряжения окислительного фосфолирирования выражается коэффициентом фосфолирирования (Р/О). Он показывает, сколько молекул Н₃РО₄ присоединяется к АДФ при переносе двух электронов на один атом кислорода, то есть, сколько синтезируется молекул АТФ при переносе двух электронов на один атом кислорода. Для длинной цепи коэффициент Р/О равен 3, для короткой - 2.

Механизм окислительного фосфорилирования.

Впервые в тридцатые годы факт синтеза АТФ в процессе окисления был выявлен отечественным биохимиком В.А. Энгельгардтом. Основной гипотезой объяснения механизма окислительного фосфорилирования стала хемоосмотическая теория П. Митчела. Согласно ей, при транспорте электронов по дыхательной цепи возникает протонный потенциал, который и аккумулирует энергию, освободившуюся при переносе электронов. Впоследствии протонный потенциал используется для синтеза АТФ. Возникновение протонного потенциала связано с непроницаемостью для протонов внутренней мембраны митохондрий. В результате транспорта электронов по дыхательной цепи одновременно происходит выталкивание Н⁺ из матрикса в межмембранное пространство. Считается, что в матрикс поступает 6 – 10 Н⁺. В результате этого происходит закисление в межмембранном пространстве, возникает перепад рН (ΔрН) и одновременно заряжается внутренняя мембрана митохондрий, возникает мембранный потенциал. Совокупность мембранного потенциала и ΔрН и образуют протонный потенциал –ΔμН^+.

В трансформировании протонного потенциала в энергию АТФ участвует фермент АТФ-синтетаза, встроенный во внутреннюю мембрану митохондрий. Это олигомерный фермент, включает два функциональных участка. Один из них формирует во внутренней мембране гидрофильный протонный канал, по которому Н⁺ из межмембранного пространства по градиенту концентрации с огромной скоростью и энергией возвращается в матрикс. Второй участок – фосфорилирующий направлен в сторону матрикса. Поток Н⁺ вызывает конформационные перестройки фосфорилирующей части фермента, что сопровождается синтезом АТФ из АДФ и Н₃РО₄.