2014-02-02
3828
Возникновение количественной изменчивости под действием полимерных генов. Генетическая дисперсия. Забудем на время о влиянии факторов среды на фенотипические проявления и остановимся только на проблеме совместного действия многих генов, которое само по себе приводит к количественной изменчивости.
Мы уже упоминали, что в первые годы развития менделевской генетики основное внимание было уделено изучению наследования качественных признаков. Все попытки проанализировать наследование количественных признаков (высота стебля у растений, размеры листьев, длина колоса и т.п.) наталкивались на множество затруднений, главным из которых была невозможность различить разные категории потомства. Изменчивость во втором поколении (F2) мало чем отличалась от изменчивости в первом поколении (F1). Дело в том, что гибриды F1 по количественным признакам занимают промежуточное положение между родителями. Эта тенденция сохраняется и в последующих поколениях.
Лишь в 1910 г. было обнаружено, что количественные признаки обусловлены точно такими же расщепляющимися генами и их передача также осуществляется в соответствии с теми же менделеевскими законами, справедливыми для качественных признаков. Это открытие, связанное с именем Г. Нельссона-Эле, создало прочный фундамент для дальнейшего развития генетики количественных признаков.
|
|
|
Г. Нельссон-Эле изучал наследование окраски зерен у пшеницы и овса и при дигибридном расщеплении получал, в отличие от уже знакомого нам соотношения 9: 3: 3: 1, особое соотношение - 15: 1. 15/16 зерен были окрашенными и лишь 1/16 - белыми. Такое расщепление Г. Нельссон-Эле объяснил сходным действием нескольких генов. Такие гены называют полимерными. Это означает, что два или более генов вызывают развитие одного и того же признака. Если мы вспомним решетку Пеннета для дигибридного расщепления, то увидим, что во всех клетках, кроме одной, обязательно присутствует хотя бы один доминантный аллель - только одна комбинация является полностью рецессивной. Отсюда становится ясным, почему расщепление, полученное Г. Нельссоном-Эле, соответствует отношению 15:1: пятнадцать генотипов, содержащих доминантные аллели, дали окрашенные зерна, и лишь один генотип, представляющий собой двойной рецессив, дал белые зерна, по своему фенотипу значительно отличающиеся от остальных. Если полимерных генов не два, а три (тригибридное расщепление), то решетка будет иметь 64 квадрата, и опять только один из них будет содержать полностью рецессивный генотип. Соответственно 63 квадрата будут нести хотя бы один доминантный аллель и расщепление окажется 63:1. Такое расщепление также получал Г. Нильссон-Эле в своих экспериментах.
|
|
|
При полимерном наследовании эффекты доминантных генов могут быть двоякого рода. В одних случаях оказывается достаточным присутствия одного доминантного аллеля, чтобы признак максимально проявился - добавление дополнительных доминантных аллелей не оказывает заметного эффекта. В этом случае возникают расщепления типа 15:1 или 63:1, в которых не бывает промежуточных классов. Но существует и другой вариант действия полимерных генов, когда эффект тем больше, чем больше доминантных аллелей в генотипе. Например, комбинация Aabb будет давать более слабый эффект, чем комбинация AAbb или комбинация АаВb и т.д. Понятно, что наибольший эффект будет у комбинации аллелей ААВВ, а наименьший - у комбинации aabb. Соответственно в этом случае при гибридизации полностью доминантной формы с формой, полностью рецессивной, мы получим ряд промежуточных классов.
| Рис. 19. Возникновение количественной изменчивости при дигибридном скрещивании |
Возьмем случай дигибридного скрещивания, то есть пример действия двух независимых генов, каждый из которых имеет пару аллелей. Оба гена обусловливают развитие одного и того же признака, эффекты отдельных аллелей суммируются. Пусть аллели A1 и А2 вызывают усиление признака, а аллели a1 и а2 - его ослабление. Теперь посмотрим, какое потомство могут дать гетерозиготы А1 а1 А2 а2. Заполним решетку Пеннета для дигибридного скрещивания (табл. 3).
Цифры, проставленные в правом нижнем углу каждой клетки, указывают на количество аллелей, усиливающих признак, в каждом генотипе. Мы видим, что больше всего клеток оказалось с цифрой 2. Представим это в виде диаграммы, в которой в отдельных столбцах объединены генотипы с одинаковым количеством аллелей-усилителей признака.
Полученная нами диаграмма напоминает гистограмму нормального распределения для пяти градаций (классов) какого-либо признака. На оси абсцисс обозначено количество аллелей-усилителей, которому соответствует определенная степень выраженности признака, а на оси ординат - наблюдаемая частота для каждого из классов. Не вдаваясь в подробности, отметим, что частоты 1:4:6:4:1 соответствуют коэффициентам разложения бинома Ньютона (а+b)4. При любом количестве пар генов n частоты градаций количественного признака в потомстве будут соответствовать коэффициентам разложения бинома Ньютона (а+b)n.
Мы привели пример, в котором суммируются эффекты всего двух двухаллельных генов. Если таких генов будет три, то количество классов увеличится до 7, а число возможных комбинаций составит 64, для четырех генов мы будем иметь 9 классов и 256 комбинаций и т.д. Простой подсчет показывает, что при увеличении числа и аллелей с суммирующимся эффектом действия на определенный признак число возможных генотипов нарастает очень быстро. Так, если предположить, что гены какого-либо количественного признака располагаются в 20 локусах и имеют по 4 аллеля, то количество генотипов будет составлять 1020. Понятно, что частотная гистограмма степени выраженности признака при таком количестве генотипов будет все более сглаживаться и напоминать нормальное распределение. Вся изменчивость при этом будет носить чисто генетический характер, и количественная величина, характеризующая вариативность признака в популяции (дисперсия), в данном случае может быть названа генетической дисперсией. В рассмотренном примере вся фенотипическая изменчивость объясняется наследственной вариативностью, т.е. VP = VG. В генетике для обозначения дисперсии используется латинская буква V (от английского variance). Значками VP VG и VE обозначаются соответственно фенотипическая (P = phenotype), генотипическая (G = genotype) и средовая (Е = environment) дисперсии.
|
|
|
Однако подобный же непрерывный характер может носить и изменчивость, целиком определяемая средовыми факторами. Поэтому, столкнувшись с непрерывной изменчивостью, невозможно сразу определить, обусловлена ли она исключительно воздействиями среды или здесь имеет место и полигенный характер характер наследуемости. В генетике существуют специальные методы, позволяющие определить природу изменчивости, но об этом речь пойдет немного позже. Сейчас же только подчеркнем, что в большинстве случаев непрерывный характер изменчивости определяется как действием многих генов, так и взаимодействием генотипа со всевозможными средовыми условиями.
Возникновение количественной изменчивости под действием среды. Норма реакции. Средовая дисперсия. В предыдущих темах мы позволили себе на время забыть о влиянии среды на выраженность количественного признака и рассмотрели пример возникновения количественной изменчивости только под влиянием совместного действия генов на один и тот же признак. Сейчас совершим обратную операцию - представим себе, что в популяции отсутствует генетическая изменчивость. Что это означает? Только то, что вся популяция состоит из особей с одинаковыми генотипами, т.е. никакого генетического разнообразия нет, а все наблюдаемое разнообразие фенотипов определяется только тем, что каждая особь развивалась в своих, отличных от других, условиях среды. Такие генетические однородные популяции (или клоны), в принципе, можно получить у простейших организмов или растений, размножающихся вегетативным делением. Существуют также и специально выведенные линии лабораторных животных, обладающих одинаковым генотипом по какому-либо признаку - так называемые чистые линии, получаемые путем близкородственного скрещивания (такой тип скрещивания называется инбридингом, а получаемые при этом чистые линии животных называются инбредными). Таким образом, когда мы говорим о популяции организмов с одинаковыми генотипами, мы не оказываемся в области чисто теоретических рассуждений, но можем опираться на данные реальных экспериментов.
|
|
|
Итак, для некоторых видов живых организмов мы можем получить большое число особей с одинаковыми генотипами. Мы можем поместить их в различные фиксированные условия среды. Например, выращивать при различной температуре, при различном содержании кислорода или каких-либо питательных веществ и т.д. В результате мы получим множество особей, все различия между которыми будут обусловлены только разницей в средовых условиях. Многие знакомы с вегетативным размножением растений. Когда мы высаживаем на грядку "усы" от одного растения земляники, мы получаем клон генетически идентичных кустиков. Все различия между ними (в плодовитости, размерах ягод, листьев и т.д.) будут обусловлены не наследственными причинами, поскольку генотипы всех растений одинаковы, а различиями в условиях выращивания (состав почвы, освещение, количество влаги и т.п.).
| Рис. 20. Норма реакции (а) и частотное распределение (б) двух генотипов с разной чувствительностью к изменениям средовых условий |
Рассмотрим гипотетический пример. Предположим, мы имеем две инбредные линии мышей с генотипами G1 и G2. Нас, например, интересует зависимость густоты шерсти (фенотип) от температурных условий (среда), в которых выращиваются эти мыши. Допустим, эта зависимость носит линейный характер: чем выше температура, тем меньше густота шерсти животных. Но генотипы могут отличаться своей чувствительностью к температурным условиям. Предположим, что G1 оказался менее чувствительным к температуре, чем G2. Соответственно, если мы построим графики зависимости фенотипа от среды (нормы реакции), то для генотипа G1 будет характерен меньший наклон прямой (рис. 20). На нашем рисунке существует точка пересечения, в которой при определенной температуре фенотипы животных, принадлежащих к разным инбредным линиям, будут совпадать. Зададим теперь такой вопрос: различаются ли фенотипически (по густоте шерсти) животные обеих линий? Понятно, что однозначного ответа на этот вопрос дать нельзя, поскольку существуют такие условия среды (точка В), в которых фенотипы не различаются. Нельзя также ответить и на вопрос, животные какой линии имеют более густую шерсть, поскольку в одних температурных условиях более густую шерсть имеют животные с генотипом G1, а в других - с генотипом G2. Единственное, в чем мы можем быть уверены, так это в том, что генотипы различаются своими нормами реакции.
Проделаем теперь такую процедуру. Из точек А и С, находящихся на полюсах оси средовых изменений, проведем проекции на графики норм реакции обоих генотипов, а затем из точек пересечения опустим проекции на ось фенотипов. Мы увидим, что в одном и том же средовом диапазоне вариативность фенотипов (разброс) более чувствительного к среде генотипа G2 окажется выше, чем для менее чувствительного генотипа G1. Если отобразить это на графике распределений (рис. 20б), мы увидим, что генотипы различаются по разбросу значений вокруг среднего, то есть они отличаются своими дисперсиями: для генотипа G2 характерна более высокая дисперсия, чем для генотипа G1. Дисперсия величины густоты шерсти внутри каждой группы мышей обусловлена чисто средовыми причинами и может быть названа средовой дисперсией. Различия в дисперсиях между разными линиями объясняются разной чувствительностью генотипов к среде: чем выше чувствительность данного генотипа к среде, тем выше фенотипическая дисперсия, порождаемая особенностями среды.
Таким образом, можно сказать, что генотип однозначно не определяет фенотип. Чтобы правильно описать сравниваемые генотипы, недостаточно сказать, что они определяют разные фенотипы, поскольку при определенных средовых условиях это утверждение может оказаться ложным. Лучше сравнивать генотипы по характерным для них нормам реакции. Кроме того, следует подчеркнуть, что генотипы отличаются по их чувствительности к средовым воздействиям. Более чувствительному генотипу соответствует и большая средовая дисперсия.
Существуют примеры нормы реакции, при которой количественные изменения в окружающей среде могут привести даже к качественному изменению фенотипа, несмотря на то, что генотип остается одним и тем же. Таким примером может служить изменение окраски цветков Primula sinensis. Это растение в обычных условиях имеет красную окраску цветков. Когда то же самое растение переносят в оранжерею, где поддерживается температура 30-35°, то через некоторое время вновь расцветающие цветки приобретают белую окраску, т.е. происходит качественное изменение фенотипа в ответ на изменение среды.
Таким образом, можно сказать, что норма реакции - это специфический характер реакции данного генотипа на изменение окружающих условий. Генетики говорят, что наследуются не определенные признаки, а нормы реакций.
Сложность представления о популяции определяется двойственностью её положения в рядах иерархически соподчинённых биологических систем, отражающих различные уровни организации живой материи.
С одной стороны, популяция включается в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня как результат эволюции разных форм жизни:
организм → популяция → вид → род → … → царство
В этом структурно-эволюционном ряду популяция выступает как форма существования вида. Её основная функция заключается в обеспечении устойчивого выживания и воспроизведения вида в данных конкретных условиях. В этом аспекте наиболее значимые свойства популяции характеризуются её генетической спецификой: общность и специфичность генофонда определяют адаптированность всех особей и популяции в целом к конкретным условиям среды. В то же время, уровень генетической гетерогенности особей в популяции предоставляет материал для микроэволюционного процесса в условиях меняющейся среды или возникшей по тем или иным причинам изоляции. В этом случае популяция выступает не только как форма существования вида, но и как элементарная единица его эволюционного преобразования.
Одновременно с этим, представляя вид в конкретных условиях среды, популяция вступает в трофические и иные отношения с популяциями других видов, т.е. включается в состав конкретной экосистемы. Такой подход к популяционным системам отражает функционально-энергетический ряд различных уровней организации жизни:
организм → популяция → экосистема → биосфера
В этом ряду популяция выступает в качестве функциональной субсистемы конкретной экосистемы. Её функция — участие в трофических цепях — определяется видоспецифическим типом обмена. Устойчивое выполнение этой функции основывается на адаптивности популяции, способности к поддержанию популяционного гомеостаза (Шилов И.А., 1967, 1977, 1982, 1998), вследствие чего обеспечивается стабильное участие вида в биогенном круговороте. Этому аспекту существования популяционных систем в наибольшей степени подходит «функциональный» принцип определения масштаба популяции.
«Двойственная» природа популяционных систем заключается ещё и в биологической противоречивости их функций. Будучи, по определению, группировками особей одного вида в общих местах обитания, популяции состоят из организмов, максимально сходных по биологическим свойствам и требованиям к среде. Это потенциально содержит в себе высокую вероятность возникновения острых конкурентных отношений между особями в популяции. Адаптации к снижению уровня конкуренции действуют в направлении дифференциации, разобщения особей в составе популяции. Но как целостная система популяция может эффективно функционировать только в условиях устойчивых контактов и взаимодействий особей, что связано с задачей их сближения, интегрированности в составе популяции. Разрешение этих противоречий — основа структурированности популяционных систем, поскольку поддержание оптимального соотношения между внутрипопуляционными процессами дифференциации и интеграции идёт на основе пространственной и функциональной неоднородности распределения и взаимосвязей особей в составе целостной популяции.
Экологическая характеристика популяции. С позиций экологии, популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории, численности особей, возрастному и половому составу. Размеры занимаемой популяцией территории зависят от радиусов индивидуальной активности организмов вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Величина популяции постоянно колеблется, что зависит от изменений экологической ситуации, особенно — сезонов года. Существует минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже минимальных значений приводит к её исчезновению.
Поддержание оптимальной плотности населения путём регулирования уровня размножения и смертности находится в тесной зависимости от структуры популяции. В популяциях беспозвоночных и низших позвоночных животных, отличающихся относительной функциональной простотой взаимоотношений и малой степенью функциональной разнокачественности, механизмы регуляции представляют собой прямой ответ на увеличение частоты контактов при повышении плотности (каннибализм, ингибирующее действие накапливающихся метаболитов) или же реакцию на прямые и косвенные формы контактов в виде включения специальных физиологических механизмов (специфические ингибиторы размножения, вещества, дифференцированно блокирующие или стимулирующие рост и развитие). В последнем случае важное значение получают индивидуальные и(или) возрастные отличия особей в популяции, т.е. составляющие её демографической структуры. Во всех этих вариантах весьма высока роль химических механизмов регуляции.
По мере усложнения структуры усложняются и механизмы регуляции. При этом у высших позвоночных большую роль в этих процессах играют сложные формы поведения, через которые трансформируется информация о плотности и которые либо прямо выступают в роли факторов регуляции, либо служат «пусковым механизмом» физиологических реакций, осуществляющих регуляторную функцию. Эффективность этих механизмов регуляции основана на разнокачественности особей в составе популяции: уровень размножения и смертности изменяется в различной степени у особей, отличающихся по положению в общей структуре. Дифференцированная смертность и выборочное ограничение числа размножающихся животных, так же как и изменения количественного выражения параметров плодовитости и смертности, открывают широкие возможности для «маневра» и создают условия максимально адаптивного интегрированного ответа на воздействие суммы факторов динамики численности.
Это особенно заметно при анализе регуляции с участием стресса: выраженность этой реакции во внутрипопуляционных группах отличается у особей, занимающих различное ранговое положение в социальной структуре. Соответственно, при возникновении стресса, связанного с переуплотнением, критический уровень этой реакции, определяющий блок размножения и повышенную смертность, возникает у различных групп в структуре популяции разновременно, что определяет маневренность ответа популяции на изменения плотности в зависимости от конкретных её показателей.
Другие формы авторегуляции также строятся на основе популяционной структуры.
В многолетних циклах динамики численности роль структуры также проявляется вполне отчётливо. Во многих случаях колебания численности в первую очередь сказываются на пространственной структуре популяции: на базе регуляции через расселение первые признаки повышения плотности населения компенсируются расселением из популяционных «ядер» и созданием обширных поселений в области «периферии» популяции. У многих территориальных видов это сочетается с уменьшением размеров активно охраняемой территории и соответствующим увеличением степени перекрывания участков. Такой ответ на рост численности зафиксирован, в частности, у малых сусликов и многих других видов. Адаптивная реакция на уровне пространственной структуры позволяет сохранить принципиальные черты популяционной организации (состав и численность внутрипопуляционных групп, уровень воспроизводства и т.п.).
При более глубоких изменениях численности, затрагивающих показатели плотности населения на уровне внутрипопуляционных размножающихся группировок, включаются механизмы регуляции рождаемости и смертности. Их осуществление в масштабе сезонных и многолетних циклов численности связано с закономерными изменениями демографической и функциональной структуры популяций по ходу цикла.
Всё это связывается и с перестройками пространственной структуры: если на величину участков перезимовавших животных плотность населения влияния не оказывает, то у размножающихся сеголеток крупные участки формируются лишь в годы с постепенным сезонным ростом численности. При быстром её подъёме до пика участки сеголеток уменьшаются, что сочетается с задержкой созревания самок ранних когорт и полным подавлением его у животных, родившихся летом.
В целом популяция в фазе роста численности как бы уподобляется по эколого-физиологическим свойствам весенней генерации, а в фазе спада численности — осенней. На примере рыжих полёвок показано, что молодые, родившиеся в конце мая – начале июля, приступают к размножению в этом же сезоне лишь в периоды низкой численности, а количество размножающихся самок первого весеннего выводка всегда обратно пропорционально количеству перезимовавших (принадлежащих к осенней когорте предыдущего года) самок. В свою очередь, количество перезимовавших самок, приступающих весной к размножению, пропорционально уровню плотности населения.
Пространственная структура популяций выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное распределение особей в пространстве имеет важное биологическое значение и, по существу, является основой всех форм нормального функционирования популяции. Пространственная структурированность, прежде всего, определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды, снижая хаотичность, и, как следствие, уровень конкурентных отношений особей внутри популяции. На этой основе открывается возможность поддержания высокого уровня биомассы и биологической активности вида, что укрепляет позиции популяции в её взаимоотношениях с другими видами сообщества и повышает вероятность её устойчивого существования.
Второй аспект биологической роли пространственного структурирования заключается в том, что она служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями. Осуществление функций популяции — как видовых (размножение, расселение и др.), так и экосистемных (участие в круговороте, создание биологической продукции, воздействие на популяции других видов) — возможно только на основе устойчивых, закономерных взаимодействий между отдельными особями и их группировками.
Таким образом, пространственная структурированность популяций представляет собой «морфологическую» основу популяционного гомеостаза, определяя снижение уровня конкуренции и поддержание устойчивых внутрипопуляционных контактов как функциональных (воспроизводство, регуляция плотности населения, общепопуляционная реакция на внешние условия, взаимоотношения с популяциями других видов), так и информационных.
В практике принято считать равномерным пространственное распределение, при котором величина дисперсии меньше среднего расстояния между особями: σ 2 /т< 1. В природе такое распределение встречается достаточно редко. Близкий к равномерному характер распределения свойствен, например, одновидовым зарослям некоторых растений, встречается в отдельных уплотнённых популяциях некоторых сидячих беспозвоночных.
Статистически диффузный тип выражается в том, что величина дисперсии примерно равна среднему расстоянию между особями: σ 2 / т 1. В этом случае расстояние между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, с другой — степенью неоднородности среды, и широко распространён среди растений и многих таксонов животных, у которых социальная связность в пространстве выражена слабо.
При агрегированном типе распределения дисперсия превышает величину среднего расстояния между особями: σ 2 /т> 1. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей. Этот тип особенно распространён среди высших животных (многие позвоночные, насекомые, образующие полиморфные колонии, и некоторые другие), в популяциях высших растений в качестве ценопопуляционных локусов, представляющих собой отдельные участки ценопопуляции, различающиеся по размерам и степени дискретности. Группированность в ценопопуляциях растений может быть связана с эндогенными факторами (характер распространения семян, особенности роста побегов, возрастное развитие локусов), а также определяться внешними воздействиями (неоднородностью среды, влиянием животных и других видов растений, антропогенными факторами).
Формы пространственной дифференциации представляют собой механизмы увеличения дисперсности в распределении популяции по территории. Их основное адаптивное значение заключается в снижении конкуренции за ресурсы. Но «центробежный» процесс пространственной дифференциации не может быть бесконечным — этому противоречит задача интеграции особей в пространстве, без чего не могут быть реализованы важнейшие общепопуляционные функции. Поэтому в общей системе популяционных адаптаций механизмы, определяющие устойчивое поддержание контактов между особями и их интеграцию в единую функциональную систему, имеют важнейшее биологическое значение. Эти механизмы действуют «центростремительно», у территориальных животных как бы уравновешивая действие пространственного разобщения в создании суммарной пространственно-этологической структуры, в которой достаточно низкий уровень конкуренции сочетается с достаточно высокой контактностью, обеспечивающей бесперебойное функционирование популяции. У стадных животных поддержание устойчивых информационных контактов не только предоставляет условия сохранения адаптивного построения стада (стаи), но и лежит в основе поддержания целостности стада как функциональной популяционной системы.
В основе механизмов интеграции лежат два взаимосвязанных процесса: 1) непрерывная информация о месте локализации отдельных особей и их группировок (внутрипопуляционные группировки — стада, стаи, семьи и т.п.); 2) наследственно детерминированный стереотип поведения, стимулирующего животное к поиску и поддержанию контактов с себе подобными через «личные сигналы», воспринимаемые через различные анализаторы — зрительные, обонятельные, слуховые, а также различные «попутные» формы информации — следы, тропы, поеди, норы, гнёзда, фекалии, специфические химические выделения и т.п.
Устойчивое поддержание пространственной структуры популяции основано на разнокачественности внутрипопуляционных структур, которые отличаются друг от друга по составу входящих в них особей и по роли отдельных группировок в общепопуляционных процессах.
В наиболее общем виде пространственно выраженная разнокачественность представлена разделением популяции на «ядро» и «периферию», регистрируемым у многих видов млекопитающих и птиц. Как правило, ядро популяции представлено относительно устойчивыми, чётко структурированными группировками размножающихся животных в наиболее благоприятных стациях, тогда как в состав периферии входят особи, выселившиеся из ядра и занявшие второстепенные местообитания. Это явление подмечено уже давно: так, Н.П. Наумов (1948), изучая структуру популяций мышевидных грызунов, ввёл понятия «стаций переживания» и «стаций расселения», по сути аналогичные понятиям о ядре и периферии популяций. В функциональном смысле — подразделение популяции на ядро и периферию однозначно: ядро представляет собой устойчивую внутрипопуляционную структуру, обеспечивающую эффективное воспроизводство популяции, а периферия — её резерв, из которого при необходимости поступает пополнение, компенсирующее гибель особей в ядре. При благоприятных условиях периферические группировки способствуют расширению границ занятого популяцией пространства, а при неблагоприятных — сокращают эту площадь. Пульсация численности и пространственного распределения популяции в первую очередь касается этого «резервного» контингента животных.
Динамичность и разнообразие условий среды вызывают соответствующие адаптивные сдвиги в экологии вида, в том числе и конкретную реализацию тех или иных форм пространственно-этологической структуры путём изменения размеров участка обитания в зависимости от кормности угодий и от плотности населения. В ряде случаев изменения пространственной структуры популяции могут иметь сезонный характер, а также зависеть и от других факторов.
Пространственно-этологическая структура популяции, выражающаяся в закономерном распределении особей в пространстве и упорядоченности их взаимоотношений во внутрипопуляционных группировках, является основой функционирования этологических механизмов популяционного гомеостаза, обеспечивающих приспособленность всей популяции и вида в целом к постоянно меняющимся условиям существования (Громов, 2000). Этому способствует и достаточно высокая лабильность пространственной и социальной структуры внутрипопуляционных группировок, в той или иной степени свойственная практически всем популяциям животных.
Во многих случаях отмечено, что ограниченность пространства и ресурсов закономерно ведёт к формированию иерархии даже у видов, в норме формирующих индивидуальные участки обитания. Установление чёткой иерархии во внутрипопуляционных группировках характерно для животных, ведущих групповой и подвижный образ жизни, как правило, не имеющих индивидуальных участков, как это бывает у оседлых животных.
В целом, как общий видовой тип структуры популяций, так и его географические, экологические и сезонные варианты направлены на обеспечение нормального существования вида при максимальной приспособленности к конкретным условиям.
Численное соотношение различных категорий организмов в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. При этом в первую очередь имеется в виду соотношение возрастных и половых групп. Изменения этих показателей существенным образом влияют на темпы репродукции, а следовательно, на общую численность популяции и её изменения во времени.
Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть более или менее сложной.
Сейчас считается общепринятым, что разновозрастные категории животных (разные когорты и генерации) несколько отличаются по своим генетическим особенностям (Шварц, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1969). Сезонная и многолетняя динамика соотношения различных генотипов в популяции, связанная с изменением её возрастной структуры, выявлена по многим генетически детерминированным признакам. Отсюда следует, что спаривания особей, принадлежащих к разным возрастным группам («возрастной кросс»), способны существенно разнообразить общий генофонд популяции.
В целом возрастная структура популяций определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в их составе. Возраст отражает, с одной стороны, время существования когорты в популяции, и в этом аспекте имеет значение абсолютный (календарный) возраст организмов. С другой стороны, возраст есть отражение онтогенеза; в этом аспекте большое значение имеет не календарный, а биологический возраст, определяющий стадийное состояние организмов, а вместе с тем и их роль в популяционных процессах (продукция биомассы, участие в размножении и т.п.).
Интенсивность размножения и темпы роста популяции в каждый данный момент определяются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции. Процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности воспроизводственной функции на ближайшее будущее. Таким образом, знание возрастного состава популяции на фоне видоспецифических сроков развития и созревания может быть основой прогнозирования темпов роста популяций.
Возрастные спектры меняются во времени, что, в частности, связано с различием уровней смертности в разных возрастных группах. Зависимая от возраста смертность неодинакова у разных видов животных и в схеме может быть сведена к трём типам, определяющим закономерности отмирания особей в популяции (рис. 2.5.3).
У видов, характеризующихся относительно небольшой ролью внешних факторов смертности (погода, хищники и т.п.), кривая выживания возрастной когорты отличается слабым понижением до возраста естественной («физиологической») смерти с последующим резким падением, отражающим вымирание особей, достигших этого критического возраста (кривая I на рис. 2.5.3). В природе кривые такого типа характеризуют относительно небольшое число видов (например, насекомые с коротким сроком жизни, такие как подёнки). Сходный тип кривых выживания демонстрируют дрозофилы в лабораторных культурах, не подверженных выеданию хищниками. Близкой к этому типу выживания оказывается динамика смертности некоторых крупных позвоночных, а также человека (впрочем, в несбалансированных социальных условиях резко возрастает детская смертность и кривая выживания принимает иной вид).
Для очень многих видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах. У таких видов кривая выживания демонстрирует резкое падение в области младших возрастов, которое вскоре сменяется постепенным понижением, отражающим низкую и относительно равномерную смертность животных, переживших «критический возраст» (кривая III на рис. 2.5.3). При равномерном распределении смертности по возрастам, т.е. в случае независимости причин смертности от специфических возрастных свойств, характер выживания в идеале представляется в виде диагонально снижающейся прямой линии (кривая II на рис. 2.5.3). Приближающийся к этому типу характер выживания свойствен в первую очередь видам, развитие которых идёт без метаморфоза при достаточной степени самостоятельности и устойчивости рождающегося потомства, хотя идеально равномерной смертности, по-видимому, не существует. Во многих случаях видовая кривая выживания характеризуется комбинацией разных частей теоретических кривых (Гиляров, 1990).
Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах открывает возможность расчёта ожидаемой продолжительности жизни особей одной возрастной когорты. Составленные по основным демографическим параметрам таблицы выживания (life tables) могут служить основой анализа и прогнозирования популяционной динамики (табл. 2.5.1). При этом анализ возрастной динамики может быть основан на последовательных учётах численности отдельных возрастных когорт (как в приведённой таблице) или на статистическом анализе всех возрастных групп, существующих в популяции в период наблюдений (Гиляров, 1990).
Кривые и таблицы выживания рассмотренного типа применимы и к анализу возрастных состояний в популяциях растений. Во всех случаях динамические параметры отдельных возрастных когорт отражают механизм формирования возрастных спектров популяции.
В общей ритмике жизни популяции большое значение имеет то обстоятельство, что возрастные отличия включают не только общие параметры роста и развития, но и эколого-физиологические особенности, прямо влияющие на характер биологической активности популяции и её место в системе биоценотических отношений. Во многих случаях регистрируются достаточно ощутимые возрастные отличия в питании. С одной стороны, они расширяют круг трофических связей вида в целом, с другой — снижают уровень внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренции, что существенно для определения возможной численности популяции в составе биогеоценоза.
При внимательном исследовании удаётся выявить и более тонкие, но не менее значимые отличия (морфологические, физиологические и др.) возрастных когорт.
Различные по своим свойствам когорты играют неодинаковую роль в жизни и динамике популяции. Долго живущие и поздно созревающие животные из осенних выводков обеспечивают переживание популяцией трудного по экологическим условиям зимнего периода, сохраняя способность к размножению. Именно эта когорта большинства мелких млекопитающих составляет основу первого ранневесеннего цикла размножения и, дав потомство, довольно быстро отмирает. Их потомки — животные ранневесенних когорт, отличаясь высокой скоростью созревания, выполняют функцию максимально быстрого пополнения изреженной в течение нерепродуктивного периода популяции. Именно эти когорты представляют собой активную продуцирующую часть популяции и ответственны за темпы и величину нарастания численности и биомассы от весны к осени. К концу репродуктивного сезона большинство особей весенне-летних когорт отмирает. В зиму в основном уходит их потомство — зверьки, родившиеся во второй половине лета и осенью. Зимующая когорта начинает новый цикл.
Половая структура популяций обуславливается эволюционно закреплёнными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. Соотношение полов имеет прямое отношение к интенсивности репродукции и самоподдержанию популяций. Помимо этого, физиологические и экологические отличия самцов и самок увеличивает степень эколого-физиологической разнокачественности особей, что ведёт к снижению уровня внутрипопуляционной конкуренции. В процессе воспроизводства популяции обоеполость не только определяет размножение, т.е. наращивание числа особей, но и способствует усложнению геномов отдельных особей и обогащению общего генофонда популяции. Можно полагать, что именно поддержание биологической разнокачественности послужило основой эволюционного формирования обоеполости. Половой процесс в виде обмена генетическим материалом между разными особями свойствен практически всем таксонам живых организмов наряду с вегетативным размножением, имеющим задачей наращивание биомассы и численности. Поддержание перекрёстного оплодотворения обеспечивается комплексом специальных адаптаций (разновременное созревание разного типа гамет у гермафродитных особей, перенос половых продуктов на большие расстояния и др.). В этом плане формирование качественно различающихся самцов и самок воспринимается как завершение этой тенденции с наиболее чётким обеспечением перекрёстного оплодотворения.
В силу этого, говорить о половой структуре популяции можно только в отношении видов с полной обоеполостью. В первую очередь, это относится к высшим группам животных. У растений половая дифференциация особей имеет не столь важное значение: во-первых, у них велика значимость вегетативного размножения; во-вторых, для большинства видов свойственна либо двуполость цветков, либо однодомность. Раздельнополые (двудомные) цветковые растения составляют не более 5 % от общего числа современных видов. У таких видов раздельнополые особи могут отличаться не только строением цветков, но и особенностями морфологии вегетативного тела, сроками наступления генеративного периода (у мужских растений — на 1–2 года раньше). Поэтому в онтогенезе популяции в молодом генеративном состоянии преобладают мужские особи, а среди средневозрастных и старших генеративных растений соотношение полов выравнивается и даже несколько сдвигается в сторону преобладания женских особей. У некоторых видов часть особей в начале генеративного периода продуцирует только женские генеративные органы, а к возрасту максимального плодоношения они становятся двуполыми (Заугольнова и др., 1988).
Наиболее отчётливо половая структура выражена у членистоногих и позвоночных животных. При этом у последних она представлена не только численным соотношением полов, но и различиями в биологии, в том числе связанными с формированием пространственной и функциональной структуры популяций.
Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это обусловлено тем, что соотношение самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах.
Первичное соотношение полов определяется чисто генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности половых хромосом (X- и Y- хромосомы). Набор (пара) половых хромосом у самцов и самок различен. Так, у млекопитающих и у большинства других животных самки гомогаметны (ХХ), а самцы — гетерогаметны (XY); у птиц и бабочек — наоборот. На рисунке 2.5.4 дана схема генетического механизма определения пола.
Однако уже в процессе оплодотворения первичное соотношение полов может нарушаться теоретически вероятной избирательностью яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y- хромосому, или неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению. Сразу же после оплодотворения включаются и другие влияния, по отношению к которым у зигот и эмбрионов проявляется дифференцированная реакция. Они могут иметь эндогенную природу физиологического характера (например, разную частоту имплантации ХХ- и ХY- зигот), но могут иметь и характер средового влияния, направляющего развитие в сторону преобладания того или иного пола. Так, для многих видов рептилий для формирования пола установлено ведущее значение температуры развития. Тепловое влияние качественно неодинаково у разных видов рептилий, но достоверно определяет формирование самцов или самок в определённых интервалах температур. Аналогичная закономерность характерна для некоторых насекомых, в частности муравьёв, у которых оплодотворение обеспечивается лишь при относительно высоких температурах (>20С), а при более низких откладываются неоплодотворённые яйца. Из таких яиц вылупляются только самцы, а из оплодотворённых — преимущественно самки. Соответственно, температура развития определяет соотношение рождающегося потомства.
В результате различного рода воздействий на характер развития, а также неодинакового уровня смертности плодов разного пола, соотношение самцов и самок среди новорождённых животных — вторичное соотношение полов — отличается от генетически детерминированного.
Третичное соотношение полов характеризует этот показатель среди взрослых животных и складывается в результате дифференцированной смертности самцов и самок в ходе онтогенеза. Этот показатель прямо определяет особенности репродуктивного процесса и отличается у разных таксонов животных. В.Н. Большаковым и Б.С. Кубанцевым (1984) выделены четыре типа динамики половой структуры популяций млекопитающих. Для первого характерен неустойчивый половой состав популяции. Соотношение полов меняется даже в разных местообитаниях, а также в относительно короткие промежутки времени. Происходит это как на уровне вторичной, так и третичной половой структуры. В результате, соотношение полов, рассчитанное статистически за большой промежуток времени, обычно близко к единице. Такой характер динамики свойствен животным с коротким жизненным циклом, высокими показателями плодовитости и смертности и достаточно обширным ареалом (среди млекопитающих, например, — насекомоядным).
Тип динамики с преимущественным преобладанием самцов на фоне колеблющегося полового состава отмечается у животных, не образующих крупных скоплений, популяции которых не достигают высокой плотности. Видам, демонстрирующим такой тип динамики, обычно свойственны выраженные формы заботы о потомстве, связанные с большими затратами энергии. Из млекопитающих к этому типу принадлежат, например, хищники.
В противоположность этому, у ряда видов на фоне примерно равного соотношения полов во вторичной половой структуре формируется преимущественно преобладание самок в третичном соотношении полов. У таких животных самцы отличаются меньшей продолжительностью жизни и при неблагоприятных условиях отмирают в большем количестве. Этот тип динамики половой структуры свойствен, например, номадным полигамным млекопитающим (копытным, ластоногим), отличающимся большой продолжительностью жизни и относительно низким уровнем воспроизводства.
Наконец, для ряда групп животных характерно относительное постоянство полового состава при приблизительно одинаковом количестве самцов и самок. Такой тип структуры свойствен узкоспециализированным стенобионтным видам, чаще отличающимся высокой плодовитостью.
Таким образом, половая структура популяции лишь в самом обобщённом виде может быть представлена средним численным соотношением самцов и самок. Реально она характеризуется соотношением полов в различных возрастных группах и отражает не только интенсивность размножения, но и общий биологический потенциал популяции: ход численности, продукцию биомассы, уровень популяционных энергозатрат и др.
Генетические характеристики популяции. Генетически популяция характеризуется своим генофондом, который представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие долей особей с разными генотипами.
Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов и разных комбинаций этих аллелей. Первично оно создаётся мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости, этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объём такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 101000.
Генетическое единство популяции обуславливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется и в том, что при изменении внешних условий её генофонд преобразуется как единое целое, за счёт элиминации неблагоприятных комбинаций аллелей и увеличения частоты благоприятных комбинаций под действием естественного отбора.
Популяция — элементарная единица эволюционного процесса. Поэтому большой интерес представляет собой видовая специфика свойств организма, преобразование генофонда популяции под давлением отбора и некоторых специфических генетических механизмов, часть из которых непосредственным образом связана с особенностями экологии популяций (степенью их самостоятельности, наличием и характером волн численности, спецификой расселения и др.).
Однако специфика и степень сложности генофонда определяют не только микроэволюционные процессы, но и успешное существование популяции в разнообразных и динамических условиях среды. Широкий диапазон индивидуальной изменчивости лежит в основе устойчивости популяций при отклонениях условий от их средних, типичных характеристик. Чем генетически более разнообразна популяция, чем менее специализированы геноадаптации, тем выше экологическая пластичность популяции, что выгодно как в микроэволюционном плане, так и при повседневном приспособлении к текущим условиям среды (Gause, 1947; Шварц, 1972).
Если весь диапазон индивидуальной изменчивости адаптивных свойств в популяции представить в виде вариационной кривой, то её средние (модальные) характеристики отразят «настройку» этих свойств на средние, наиболее типичные и устойчивые условия среды (рис. 2.5.5 а). При изменении этих условий более адаптированными оказываются особи, не входящие в модальную группу, а отклоняющиеся от неё в сторону, адекватную изменённым условиям. Именно эти особи обеспечивают выживание и последующее восстановление популяции (см. рис. 2.5.5 б). Дальнейшая её судьба зависит от того, представляют ли изменения условий устойчивый, повторяющийся процесс или же это закономерное отклонение от нормы. В первом случае вступает в действие направленный отбор, ведущий к перестройке нормы реакции, и, соответственно, всего морфобиологического типа (см. рис. 2.5.5 г). Этот процесс — эволюционный. В случае же незакономерных колебаний условий вокруг устойчивых средних, популяции «выгоднее» сохранить исходный морфобиологический тип (см. рис. 2.5.5 в) с его наиболее генерализованными характеристиками. Это возможно лишь в том случае, если выжившие особи, фенетически весьма отличающиеся от средней нормы, генетически достаточно гетерозиготны, чтобы при скрещиваниях восстановить исходный тип изменчивости. В этом — специфика генетико-экологической реакции на смену условий.
Таким образом, поддержание высокого уровня гетерозиготности представляет собой важную экологическую задачу. Это экологический процесс, обеспечивающий устойчивость популяционной системы в колеблющихся условиях среды. В самом общем виде этот процесс может быть представлен как система специфических внутрипопуляционных отношений, направленных на снижение уровня инбридинга в размножающейся популяции.
Механизмы поддержания генетической гетерогенности. В классической популяционной генетике проблема поддержания определённого соотношения гомо- и гетерозигот в популяции рассматривается с позиций правила Харди-Вайнберга, постулирующего, что в панмиктической популяции, не подверженной давлению отбора, эти параметры стабилизируются уже после одной смены поколений. Поддержание этой стабильности обеспечивается случайным характером скрещиваний (рис. 2.5.6).
Частоты аллелей. Закон Харди-Вайнберга. В пределах популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди (Hardy, 1908) и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом (Weinberg, 1909), который гласит, что «… в популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение».
Допустим, что в генофонде популяции, удовлетворяющей описанным условиям, некий ген представлен аллелями А1 и А2, обнаруживаемыми с частотой p и q. Так как других аллелей в этом генофонде не встречается, то p+q=1. При этом q=1–p.
Соответственно, особи этой популяции образуют p гамет с аллелем А1 и q гамет с аллелем А2. Если скрещивание происходит случайным образом, то доля половых клеток, соединяющихся с гаметами А1, равна p, а доля половых клеток, соединяющихся с гаметами А2–q. Возникающее в результате описанного цикла размножения поколение F1 образовано генотипами А1 А1, А1 А2, А2 А2, количество которых соотносится как (p+q)(p+q)=p2+2pq+q2(см. рис 2.5.6).
По достижении половой зрелости особи А1 А1 и А2 А2 образуют по одному типу гамет — А1 или А2 — с частотой, пропорциональной числу организмов этих генотипов (p2 и q2). Особи А1 А2 образуют оба типа гамет с равной частотой 2pq/2.
Таким образом, доля гамет А1 в поколении F1 составит p2+2pq/2=p2+p(1-p)=p, а доля гамет А2 будет равна q2+2pq/2=q2+q(1–q)=q.
Так как частоты гамет с разными аллелями в поколении F1 в сравнении с родительским поколением не изменены, поколение F2 будет представлено организмами с генотипами А1 А1, А1 А2 и А2 А2 в том же соотношении p2+2pq+q2. Благодаря этому, очередной цикл размножения произойдёт при наличии р гамет А1 и q гамет А2. Аналогичные расчёты можно провести для локусов с любым числом аллелей. В основе сохранения частот аллелей лежат статистические закономерности случайных событий в больших выборках.
Уравнение Харди-Вайнберга в том виде, в котором оно рассмотрено выше, справедливо для аутосомных генов. Для генов, сцепленных с полом, равновесные частоты генотипов А1 А1, А1 А2 и А2 А2 совпадают с частотами аутосомных генов: p2+2pq+q2. Для самцов (в случае гетерогаметного пола) в силу их гемизиготности возможны лишь два генотипа А1- или А2-, которые воспроизводятся с частотой, равной частоте соответствующих аллелей у самок в предшествующем поколении: p и q. Из этого следует, что фенотипы, определяемые рецессивными аллелями сцепленных с хромосомой Х- генов, у самцов встречаются чаще, чем у самок.
Так, при частоте аллеля гемофилии, равной 0,0001, это заболевание у мужчин популяции наблюдается в 10 000 раз чаще, чем у женщин (1 на 10 тыс. — у мужчин и 1 на 100 млн. — у женщин).
Ещё одно следствие общего порядка заключается в том, что в случае неравенства частоты аллеля у самцов и самок, разность между частотами в следующем поколении уменьшается вдвое, причём меняется знак этой разницы. Обычно требуется несколько поколений для того, чтобы возникло равновесное состояние частот у обоих полов. Равновесное состояние для аутосомных генов достигается за одно поколение.
Закон Харди-Вайнберга описывает идеальные условия генетической стабильности популяции. В природе равенство Харди-Вайнберга соблюдается только в популяциях с высокой численностью и только по селективно-нормальным аллелям. В малочисленных популяциях это равенство нарушается дрейфом генов. В любых популяциях аллели, подвергающиеся естественному отбору, меняют свою частоту от поколения к поколению.
Менделевской называется популяция, в которой при размножении аллельные отношения генов подчиняются законам Менделя, т.е. комбинируются, проявляются в фенотипах в зависимости от степени доминирования и расщепляются во втором поколении. В природе эти равновесные менделевские популяции не встречаются. В законе Харди-Вайнберга перечислены условия, закономерно изменяющие генофонды популяций. Это факторы, ограничивающие свободное скрещивание (панмиксию), такие как неслучайное скрещивание, дрейф генов, избирательная миграция и, главное, естественный отбор. То есть, в природе полная случайность скрещиваний возможна лишь в порядке исключения. Для перекрёстно опыляемых растений установлено ограничение обмена генетическим материалом даже в пределах одной ценопопуляции. Это ведёт к генетической структурированности ценопопуляций в виде образования в их пределах форм с различными наборами признаков и степени их наследуемости (Завадский, 1968).
У животных свободная панмиксия возможна лишь в пределах низших таксонов, не обладающих сложной структурой взаимоотношений, да и в этом случае масштабы свободного обмена генетическим материалом всегда в какой-то мере ограничены неравномерностью условий среды и агрегированностью пространственного распределения особей. В популяциях высших животных панмиксия всегда ограничена вследствие иерархических взаимоотношений и соответствующей неравнозначности особей в проявлении различных форм активности, в том числе участия в размножении. В структурированных по взаимоотношениям внутрипопуляционных группах высших животных доминирующие особи имеют преимущества в спариваниях. Это особенно характерно для видов с жёсткой иерархической системой соподчинения.
У животных с менее жёсткой системой доминирования в размножении участвует, соответственно, большая доля самцов в популяции. Но элементы «скрытого» сексуального доминирования имеют место и в этом случае. Так, у территориальных животных из размножения исключаются особи, не сумевшие захватить и удержать участок обитания.
Среди обладающих территорией самцов участие в размножении также неодинаково, что, в первую очередь, связано с их положением в этологической структуре внутрипопуляционных групп. Эта закономерность подтверждена экспериментально: генетический анализ потомства у лабораторных мышей и у групп показал достоверное преобладание у молодых животных признаков самцов-доминантов.
Физиологические механизмы сексуального доминирования прямо связаны с эколого-физиологическими процессами установления и поддержания иерархии. Доминанты, несомненно, представляют собой особей, наиболее успешно приспособившихся к конкретным условиям, способных чётко и адаптивно реагировать на их изменения. Таким образом, сексуальное доминирование адаптивно на уровне популяции как механизм закрепления полезных генотипов доминирующих особей. Но, с другой стороны, направленное уменьшение случайных скрещиваний способствует снижению генетической гетерогенности популяции. Устранение этого противоречия — задача большой биологической важности. Установлено, что даже при самых жёстких формах иерархии сексуальное доминирование регулярно нарушается и в размножение включается дополнительный контингент самцов. Изучение различных видов млекопитающих показывает, что в сложившихся внутрипопуляционных группах доминанты регулярно сменяются. Доминирующую особь может вытеснить внедрившееся в группу новое животное, более сильное и агрессивное. В других случаях место доминанта может занять особь из той же группы в результате «перераспределения» рангов. Так, в опытах с грызунами было замечено, что в искусственных группировках спонтанно происходит смена доминантов. Новыми доминирующими особями становятся либо равноценные прежним по физиологическим качествам самцы, либо особи «пассивного» типа, не участвующие в борьбе за ранг и потому не подвергающиеся стрессорным влияниям внутригрупповой агрессии. Такие особи способны в какой-то момент вытеснить утомлённого борьбой доминанта. Подобное явление иногда удавалось зарегистрировать и в природе при работе с индивидуально помеченными животными. Одно из следствий перестройки внутренней структуры групп — участие в размножении новых особей и соответствующее усложнение генетической структуры.
Аналогичные явления характерны для многих других видов животных. Во всех случаях биологический смысл перестройки системы доминирования многие исследователи связывают с уменьшением вероятности инбридинга и соответствующего упрощения генетической структуры популяций.
Расселение особей за пределы мест рождения известно для многих животных. Широко известны и различные способы распространения семян растений на расстояния, превышающие возможность опыления в масштабах ценопопуляционных локусов и даже ценопопуляций. Процесс этот может быть пассивным (использование течений, ветра, форические связи в экосистемах), но может быть и активным, которое более характерно для животных.
Расселение молодняка у животных выполняет много функций в жизни популяции: «захват» пространства, повышение вероятности переживания неблагоприятных сезонов, смягчение территориальных отношений и т.д. Наряду с этим, в результате дисперсии в пространстве происходит регулярное «перемешивание» особей в популяции, что облегчает панмиксию и ведёт к обогащению генофонда популяции через снижение уровня инбридинга.
У молодых животных стимул к миграции, по-видимому, закодирован в генетической программе онтогенеза, но часто усиливается внутрисемейной агрессией, возникающей к моменту возмужания молодых. Это хорошо известно для многих видов грызунов, зайцеобразных (пищухи) и других млекопитающих.
У стадных животных эквивалентом расселения служат спонтанные перестройки внутренней структуры групп. Помимо смены вожаков известно и расщепление стад, что по биологическому значению в какой-то степени аналогично «внутрипопуляционным миграциям», характерным для обезьян, а также для некоторых групповых хищников — львов, гиеновых собак и др.
У многих копытных молодые самцы образуют холостяцкие стада, широко кочующие по территории — явление, по биологическому смыслу напоминающее процесс расселения молодняка у оседлых видов.
Мощным фактором, нарушающим случайный, стохастический характер спариваний у высших животных, оказывается избирательность по отношению к половым партнёрам. Половая избирательность может быть выражена в разных формах и неодинаково представлена у самцов и самок, но при всём многообразии форм выполняет три важные биологические функции: предотвращает слишком отдалённые (между видами и подвидами) скрещивания, закрепляет адаптивные свойства в пределах популяции и снижает частоту близкородственных скрещиваний, уменьшающих генетическую гетерогенность популяции. Первая из этих функций относится к процессам микроэволюции, две последние имеют важное экологическое значение: избирательное отношение к потенциальным половым партнёрам способствует устойчивости популяции через поддержание оптимального типа её генетической структуры.
В целом проблема форм и механизмов половой избирательности, особенно направленной на устранение близкородственных скрещиваний, остаётся слабо изученной. Но и имеющаяся уже информация показывает, что подбор генетически несходных половых партнёров имеет существенное значение в поддержании генетической структуры популяций.
Гомеостаз популяций. Устойчивость популяции, её относительная самостоятельность и «индивидуальность» зависят от того, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий существования. Именно в поддержании динамического равновесия со средой и заключается принцип гомеостаза популяции как целостной биологической системы.
Во всех аспектах проявления популяционных функций поддержание их устойчивости имеет первостепенное значение. От этого зависят условия функционирования и динамика вышестоящих уровней организации: обеспечение популяционного гомеостаза лежит в основе устойчивого функционирования всего ряда взаимосвязанных систем повышающейся интегрированности. При всём многообразии механизмов популяционного гомеостаза, их можно сгруппировать в три важнейшие функциональные категории:
1 — поддержание адаптивного характера пространственной структуры;
2 — поддержание генетической структуры;
3 — регуляция плотности населения.
Гомеостатические функции свойственны популяциям всех групп живых организмов, но достаточно хорошо изучены лишь у животных. Высшие животные включают в реализацию этих функций не только физиологические процессы, но и сложные формы высшей нервной деятельности.
Отличительные особенности популяционных сист
