2014-02-02
1432
Анализ закономерностей проявления факторов эволюции убедительно показывает, что они зависимы от параметров физико-химического окружения, где она происходит. Все организмы включены в те или иные экосистемы, взаимодействуют между собой и используют факторы, представляемые им организмами других видов, а также факторы физико-химической среды. Значит, изучать эволюцию можно только рассматривая всё биологическое и абиотическое окружение организмов и «связи по существованию» между ними. По сути, следует говорить о коэволюции и об экосистемах, как о стабильных или эволюционирующих экологических конструкциях, в которые разные популяции способствуют существованию друг друга, находясь в отношениях сходных с симбиотическими. В рамках такого подхода отбор может иметь стабилизирующий, экологически нейтральный или векторизованный характер, а микро- и макроэволюция «управляются» в ряде случаев через эволюцию экосистем и развитие биосферы.
Направленность, как указывает В.А. Красилов (1986), «… возникает в результате влияния системы на эволюцию компонентов (которые сами являются системами и направляют эволюцию своих компонентов)». Определяющий фактор этого — определённый уровень упорядоченности и экосистем, и биосферы, поддерживаемый их устройством и сохраняющими реакциями в условиях меняющейся среды. В противном случае происходят дезорганизация и распад («смерть») системы и возникновение из её «обломков», если это возможно, новой системы. Для существования экосистемы важна функция, выполняемая каждой видовой популяцией, а не таксономическая принадлежность видов, поэтому видовая реализация структуры экосистем, видовое воплощение эволюции при эволюционных преобразованиях экосистем не являются жёстко детерминированными. Говоря о сохраняющих реакциях экосистем, «стремлении» их к стабилизации и самосохранению, мы констатируем тот факт, что в процессе эволюции выживают и остаются только те биосистемы, которые способны к поддержанию внутренней упорядоченности.
Для поддержания упорядоченности необходимо, чтобы в систему постоянно или периодически поступал поток энергии или, что здесь эквивалентно, «низкоэнтропийного вещества» из среды. В идеальном случае механизм функционирования самосохраняющейся биосистемы сводится к тому, что при временном выключении (прерывании) традиционных энергетических каналов такие биосистемы «ищут» новые каналы, или же повышают эффективность старых каналов, а по окончании прерывания могут использовать как старые, так и новые способы извлечения энергии из среды. То есть прерывания могут приводить к увеличению энергетического потока через самосохраняющуюся биосистему.
В.Ф. Левченко (1992) рассчитал, что «фотосинтетический индекс» растительных сообществ увеличивался, а эффективность использования солнечной энергии, соответственно, возросла, начиная с кембрия, примерно в 100 раз. Несомненно, что увеличение потока энергии через единицу площади биосферы — физическое развитие биосферы, влекущее за собой повышение продукции и биомассы, приводит к снижению уровня энтропии системы биосферы и усложнению особенностей её структуры, что в свою очередь связано с увеличением концентрации энергии в массе вещества. Создаются условия, при которых оказывается возможным возрастание количества трофических уровней, удлинение трофических цепей. Всё это векторизует эволюционный процесс в целом и придаёт микро- и макроэволюции направленный характер, поскольку возникший комплекс возможностей допускает существование новых жизненных форм, выполняющих в экосистемах и биосфере всё более разнообразные и сложные функции. Векторизация в направлении совершенствования некоторых жизненных форм сопряжена с увеличением разнообразия среды, возникновением новых типов взаимоотношений и связей между различными организмами, развитием сукцессионных и иных экологических механизмов, сохраняющих усложняющиеся экосистемы, повышением внутреннего гомеостаза биосферы в процессе её развития.
Среди периодов развития биосферы можно выделить такие, во время которых происходит увеличение видового разнообразия при сохранении многих ранее возникших форм. Увеличение разнообразия сопряжено с накоплением не только генетических программ, но и определённых морфофункциональных (а также морфогенетических) ограничений. Деятельность организмов, модифицирующая климатические, геохимические и иные условия на планете, с одной стороны, канализирует последующую биологическую эволюцию, с другой — может ограничивать скорость физического развития биосферы. Биологическая эволюция, обусловленная конкуренцией и отбором, могла бы наблюдаться и при постоянстве среды, но при этом не были бы столь выражены векторизация эволюционного процесса и тенденция к структурному и функциональному усложнению организмов. Преобладающей была бы тенденция к специализации, реализующаяся на фоне экологически нейтральных микроэволюционных процессов (Левченко и др., 1988).
Из множества факторов, способных вызывать прерывания и привести к физическому развитию биосферы, следует выделить два постоянно действующих. Во-первых, это колебания параметров земной орбиты, происходящие примерно через 104–105лет и инициирующие оледенения в высоких широтах. Наиболее существенны при этом вариации эксцентриситета орбиты, происходящие с периодом около 100 тыс. лет и вызывающие дезорганизации отдельных экосистем и ценозов. Во-вторых, долгопериодические прерывания с периодом 180–220 млн. лет, во время которых уменьшается газоотделение СО2из недр Земли, что инициирует кризисные явления уже в масштабе биосферы (Левченко, Старобогатов, 1986 а). Кризис, приводящий к дезорганизации биосферы, а также отдельных экосистем, влечёт за собой вымирание как отдельных видов так и крупных таксонов, что имеет непосредственное отношение к макроэволюции. Непосредственной причиной вымирания могут быть и явления меньшего масштаба, однако именно в кризисные эпохи, когда в силу тех или иных причин возникает ситуация недопроизводства органического вещества, влияние мелкомасштабных событий становится наиболее значительным. В итоге конкуренция и канализирующее влияние среды не ограничивают более развитие других таксонов, зачастую появившихся намного ранее кризисной эпохи, но не имевших широкого распространения. Данная схема согласуется с палеонтологической летописью, согласно которой можно говорить о смене одной системы биосферы другой в начале кембрия, на границе силура с девоном, в середине триаса, а также в середине палеогена (рис. 2.2; см. также гл. 1, ч. II).
Хотя приведённые данные о разнообразии макротаксонов крайне упрощены, а представления о филогении и палеотаксономии несомненно будут ещё не раз уточняться, доминирующие макротаксоны, по-видимому, останутся в схеме на своих местах.
Дж. Симпсон (1948) создал концепцию адаптивной зоны, под которой он понимал комплекс внешней среды, где протекает эволюция данного таксона, и, которая определяет направление его эволюции (рис. 2.3). Таким образом, он включил ещё одну переменную в понятие экологической ниши — время, показав, что как экологическая ниша характеризуется по занимающему её виду, так и адаптивную зону можно охарактеризовать эволюционирующим в ней таксоном.
Поскольку физико-химические факторы, в первую очередь, климатические, имеют градиент в пределах ареалов видов, к ним приспосабливаются внутривидовые группировки, а не вид в целом, т.е. в первую очередь популяция как элементарная эволюционирующая единица. Надо, однако, учитывать, что представление о популяции в качестве элементарной единицы эволюции не исключает возможности того, что комплексы демов, экологические и географические популяции, подвиды и виды могут эволюционировать как целое. Во-первых, ряд факторов среды может быть одинаков для всего вида (климатические и другие физико-химические факторы). Во вторых, общность генофонда вида (парцелл, экологических и географических популяций), обмен генами между соседними популяциями указывают на то, что во всех популяциях вида могут подвергаться отбору сходные уклонения. Иными словами, популяция может эволюционировать как автономная единица, постепенно обосабливаясь от всей остальной массы вида, и в то же время по ряду признаков — как единое целое могут эволюционировать и системы популяций (подвиды, виды).
Понимая под прогрессом морфофизиологическое усложнение систем и функций, можно прийти к следующему выводу: общая направленность биологической эволюции на структурно-функциональное усложнение некоторых жизненных форм при сохранении архаичных форм взаимосвязана с возникновением экосистем со всё более сложной трофической структурой, что оказывается возможным в результате постепенного роста энергетического потока через биосферу. Другими словами, направленность обусловлена постепенным увеличением разнообразия биотических и абиотических компонентов внутренней среды биосферы, происходящим вследствие развития последней.
Палеоэкология показывает, что за время геологической истории неоднократно исчезали одни биологические системы на основе изменения ландшафтов и возникали другие. Так, исчезли красноцветные ландшафты, просуществовавшие на Земле не менее 1 млрд. лет (они были ещё в неогене), исчезла хвойно-гингковая тайга, широко распространённая в мезозое, «вымерли» тундростепи ледникового периода. Наряду с этим, былые геологические эпохи не знали таких современных ландшафтов, как тундра, известная лишь с начала четвертичного периода, степи, известные с неогена.
Несмотря на огромное разнообразие биотических особенностей древних и современных сред жизни, сформированных на разнообразной ландшафтной основе прошлых геологических эпох, определённых физическими, химическими и биологическими факторами, они проявляют общие тенденции в системной организации жизни.
Эволюция жизни, как известно, связана с возникновением новых адаптаций, видов, таксонов и т.д. Как складываются новые адаптации, каким путём возникают таксоны? Вот далеко не полный перечень вопросов, на которые необходимо ответить при изучении явлений эволюции органического мира. Ниже эти вопросы рассмотрены с точки зрения системного подхода процесса развития, подготовки и завершения преобразований.
Системогенез жизни проявляется, прежде всего, в усилении автономизации от физико-химических параметров среды и оптимизации структур через интегрированность подсистем в целостные функциональные системы на основе сложной системы обмена веществ и потоков энергии, завершившегося формированием отдельных биогенных циклов и биологических систем разного ранга.
Например, известно, что при переходе вещества и энергии с одного трофического уровня экосистемы на следующий, по цепям питания следующим уровнем усваивается 10–20 % от накопленного на более низком уровне. Потери порядка 80–90 % энергии нельзя считать «максимальной эффективностью». Но в этом случае оптимизируются соотношения в пирамиде биомасс и энергии при данных абиотических условиях и данной структуре экосистемы. Эта оптимальность — результат коадаптивной эволюции видов — компонентов биоценоза.
Важным итогом системной организации жизни стало её устойчивое существование, основанное на непрерывном круговороте веществ, связанном с направленными потоками энергии в единую систему глобального функционирования живого вещества биосферы. В этой системе не только полностью завершаются отдельные биогенные циклы, но и реализуется тесная взаимосвязь с физико-химическими процессами.
Таким образом, системная организация жизни вела к активизации участия живых организмов в составе надорганизменных систем в формировании физико-химической основы среды — особенностей климата, типов почв, вариантов ландшафта, характера циркуляции вод и во многих других процессах, на первый взгляд, не относящихся к категории биогенных.
Как писал академик И.А. Шилов (1998), в конечном итоге многообразие форм жизни в их глобальной взаимосвязи определяют уникальные свойства биосферы как самоподдерживающейся системы, гомеостаз которой запрограммирован на всех уровнях организации живой материи. Теснейшая функциональная связь биологических систем разных уровней превращает дискретные формы жизни в интегрированную глобальную систему — биосферу.
Каждый из уровней организации живой материи поддерживается закономерными взаимоотношениями составляющих биосистему пространственно-функциональных частей и основанными на этих взаимодействиях регуляторными механизмами, определяющими целостность и устойчивость системы на фоне колеблющихся физико-химических факторов. Итогом системогенеза в ряду уровней организации жизни становится всё большее усиление всеобщей функциональной связи органического вещества с неорганической природой, живой природы с неживой.
Структурно-функциональными составляющими, на уровне которых осуществляются конкретные циклы биологического круговорота, являются экосистемы, где на основе разнокачественности структур (подсистем) обеспечивается устойчивость потоков вещества и энергии по пищевым цепям и максимально возможная эффективность использования источников и форм энергии для синтеза первичной продукции и трансформации вещества на разных этапах биогенного круговорота, вплоть до полной минерализации и повторного вовлечения в цикл.
Разнокачественность биогенных круговоротов обеспечивается видоспецифичным типом обмена веществ функциональных единиц — популяций, устойчивая реализация биосистемной функции которой определяется специфичными механизмами популяционной авторегуляции, эффект которых выражается в самоподдержании популяции как системы в условиях сложной и изменчивой среды. Популяции как биосистемы на основе разнокачественности и через физиологические реакции отдельных особей обеспечивает жизнь и адаптации самой особи, а также устойчивое поддержание функций целостной популяции.
Устойчивость обменной функции в глобальном масштабе определена способностью живых организмов к самовоспроизведению — уникальной функцией живого вещества.
Другие преобразования в развитии жизни и её системной организации связаны с повышением способов более эффективного использования веществ в биологических процессах. Это положение можно подтвердить множеством примеров из области эволюции биохимических процессов. Так, молекула гемоглобина появилась задолго до использования её насекомыми и позвоночными в качестве переносчика кислорода. Хотя аналог гемоглобина — леггемоглобин — играет определённую роль и в жизни клубеньковых бактерий, всё же только у позвоночных гемоглобин находит наиболее рациональное использование, с чем связано одно из важных звеньев функционального приспособления животных. Ген, определяющий синтез гемоглобина, распространён и у некоторых беспозвоночных (у них синтезируются гемопротеиды). У позвоночных он мог возникнуть путём заимствования от беспозвоночных, либо преобразованием миоглобинового локуса. У растений встречаются ацетилхолин и гаммааминомасляная кислота, которые у животных находят специфическое использование как нервные медиаторы. Специфичны пути использования аммиака разными организмами, что является примером скачков в функциональной эволюции.
Благодаря приведённым выше новообразованиям, в ходе эволюции усиливаются системность организации, интеграции и регуляции жизни. Для того, чтобы понять направления прогрессивной организации в отдельные этапы эволюции жизни, в первую очередь, необходимо представить, как же функционируют современные биосистемы, каковы механизмы их устойчивости, стабильности и динамики в разные временные масштабы, особенности потока вещества и энергии в тех или иных показателях действия факторов.
Эволюционный процесс является саморегулирующимся. Он совершается по принципу действия экосистемы на популяцию (прямая связь) и обратного воздействия изменённой популяции на экосистему. В основе этого лежат не столько процессы, происходящие в окружающей абиотической среде, сколько в каждой популяции в отдельности и их совокупностях. При дифференциальном отборе в пределах популяции идёт преимущественное размножение определённых генотипов, что, в конечном итоге, меняет сложившиеся взаимоотношения между популяциями разных видов и перестраивает структуру экосистемы. Такой процесс повторяется циклически, так как в поколениях постоянно возникает и «вскрывается» гетерогенность какой-либо популяции. В способности к размножению и смене поколений таится возможность не только изменчивости популяций и экосистем, но и прогрессивного развития органического мира. По этой причине экосистема находится в динамике, хотя в целом ей присуща относительная стабильность во времени и пространстве.
В крупномасштабном времени общие закономерности глобальной динамики населения биосферы только разрабатываются, а разработка проблемы динамики (эволюции) экосистем находится в зачаточном состоянии. В моделировании динамики биоразнообразия обычно используются модели, заимствованные из теории динамики популяций. Однако принципиальные различия, имеющиеся между особями и таксонами, размножением и дивергенцией, смертностью и вымиранием ставят под сомнение оправданность такого заимствования.
Эволюция биосферы в целом, по всей вероятности происходила не плавно, а претерпевала ряд экологических кризисов или катастроф. На один из таких кризисов указывали М.В. Гусев и Г.Б. Гохлернер (1980) (цит. по А.С. Северцову, 1987), согласно которым возникновение фотосинтезирующих организмов и накопление в атмосфере и гидросфере Земли свободного кислорода привело к глубокой перестройке всей «докислородной» биоты нашей планеты. Возможно, к таким же кризисным последствиям приводило возникновение эукариот, а затем многоклеточных организмов. Меньшую по масштабам экологические перестройки (но не по своим эволюционным последствиям) экологическую катастрофу реконструировал В.В. Жерихин (1978). Этот кризис произошёл в середине мела и был вызван вытеснением мезофита, сформировавшейся в течение мезозойской эры флоры голосеменных растений, кайнофитом — покрытосеменными (Жерихин, 2003).
Представление о катастрофах в истории биосферы восходит к Ж. Кювье (Кювье, 1912: пер. с фр. 1937). Но до последнего времени их либо отрицали, либо причины подобных катастроф видели в действии внешних по отношению к биоте факторов (таких как глобальные изменения климата, процессы горообразования, периоды вулканической активности) или даже космических катаклизмов, например, вспышки вблизи Солнечной системы сверхновой звезды. Относительно глобальных изменений климата В.В. Жерихин (1978) справедливо отметил, что они происходили чаще, чем экологические кризисы. По-видимому, последние обязаны своим возникновением не столько внешним воздействиям на биосферу, сколько эволюции составляющих её видов.
Относительно среднемелового экологического кризиса В.В. Жерихину удалось показать, что он был обусловлен именно вытеснением сообществами покрытосеменных сообществ голосеменных растений. Поселяясь на какой-либо территории, покрытосеменные прерывали ход нормальной сукцессии мезофитных сообществ, ранее существовавших на этой территории, на которой они уже не возобновлялись. То, что смена мезофита кайнофитом представляет собой именно кризис, лучше всего иллюстрируется судьбой насекомых. В середине мела вымерло примерно 50 % семейств мезозойской фауны насекомых, и разнообразие их за счёт бурной эволюции восстановилось только в палеогене. Интересно, что позвоночные пострадали меньше. Вымирание динозавров растянулось до конца мелового периода, т.е. ещё приблизительно на 25 млн. лет, тогда как перестройка фауны насекомых заняла около 10–15 млн. лет. Это связано, по-видимому, с тем, что экосистемы довольно слабо интегрированы и их компоненты взаимозаменяемы. Иными словами, для возникновения нового или перестройки уже существующего сообщества компоненты его рекрутируются из числа уже существующих в биосфере видов. С другой стороны, основная структура сухопутных сообществ — деление их на продуцентов, редуцентов и консументов — сформировалась, по-видимому, очень давно, очевидно, в процессе освоения суши зелёными растениями и беспозвоночными животными (Северцов, 1987).
Большинство авторов сходятся на том, что виды-пионеры освоения новых территорий, т.е. виды, способные создавать новые сообщества, по своему происхождению связаны с интерзональными (Чернов, 1984) или азональными (Длусский, 1981) экосистемами. Так, в процессе образования тундры, одной из самых молодых зон земного шара, решающая роль принадлежала растениям и животным, сформировавшимся в условиях ассоциаций, близких к тундровым, в зоне тайги или холодных степей. Например, хищные клопы Chiloxanthus pilosus и Chicoxanthus stellatus — типичные обитатели прибрежий, т.е. илистых и песчаных отмелей, причём Ch. stellatus распространён не только в тундре и лесотундре, но и в степной зоне Сибири. В тундре оба вида занимают не только те же местообитания, но встречаются и на водоразделах, на участках, лишённых растительности, например, на торфяных буграх. Сама возможность существования в условиях Арктики этих насекомых обусловлена тем, что они способны переносить зимовку на любой стадии своего жизненного цикла (Чернов, 1984).
М.С. Гиляров (1951) показал, что ассоциации сорняков (чёрной полыни, лебеды, осота, пырея и т.п.) и насекомых (например, проволочников) сформировались на выбросах нор степных грызунов — сурков и сусликов. Приспособление к жизни на перемешиваемых грунтах позволило этим видам по мере сельскохозяйственного освоения территории человеком занять огромные пространства пахотных земель. Виды муравьёв, осваивающих пустыни, первоначально были связаны с такими азональными местообитаниями, как песчаные дюны, осыпи и т.п. (Длусский, 1981). В.В. Жерихин (1978) убедительно показал, что вытеснившие флору голосеменных ассоциации покрытосеменных растений сформировались именно как азональные ассоциации. Это и позволило им поселяться на любой территории, где нормальная мезофитная растительность по каким-либо причинам была нарушена, например, в результате пожаров, оползней и т.п.
Можно предположить, что именно условия азональных ассоциаций приводят к выработке преадаптаций, позволяющих каждому виду внедряться в новую среду обитания, а сообществам захватывать новые территории. Чем шире радиация таксона в осваиваемой им адаптивной зоне, тем вероятнее освоение его потомками новых адаптивных зон. Действительно, широта адаптивной радиации повышает вероятность вытеснения конкурирующими между собой группами некоторых её ветвей в аберрантные среды и формирования в них азональных сообществ. Специализация в подобных нетипичных для таксона в целом условиях способствует выработке преадаптаций, позволяющих затем занять новую адаптивную зону или расширить старую.
Таким образом, формирование новых экосистем связано с проникновением в новые среды обитания видов или комплексов видов, преадаптированных к новым условиям в процессе предшествующей эволюции в соответствующих азональных условиях. Этот процесс освоения новых сред и формирования новых экосистем может быть достаточно длительным. Ю.И. Чернов для зоны тундры и Г.М. Длусский для пустынь показали неодновременность освоения этих зон видами, входящими в типичные для них сообщества.
Дальнейшая судьба видов, образующих сообщества на новой территории, исследована Г.М. Длусским (1981) на примере коадаптивных комплексов муравьёв пустынь, особенно, если они находятся на одном трофическом уровне, когда возникает конкуренция, интенсивность которой зависит от степени ограниченности наиболее дефицитного ресурса среды (пищи, убежищ и т.п.). При этом более конкурентоспособный вид вытесняет тот вид, с которым он конкурирует. Конкурентоспособность усиливают: лучшее приспособление к использованию дефицитных ресурсов среды, дальнейшая адаптация вида к условиям его обитания, повышающая общую устойчивость его в данных условиях существования, или специализация, способствующая снижению остроты конкуренции за ресурс. Два последних направления эволюции позволяют видам сосуществовать на одной территории, продолжая приспосабливаться к её особенностям и друг к другу. Так возникает адаптивный комплекс видов, в котором направление эволюции каждого определяется взаимодействием со всеми остальными.
Основным объектом биосферных палеонтологических исследований является динамика таксономического и экологического разнообразия биоты (флоры и фауны) Земли и отдельных её регионов на протяжении геологического времени. Характеристика разнообразия живого вещества — главного организатора геохимического круговорота — оказываются наиболее чуткими индикаторами состояния биосферы и её естественных компонентов, мощности регуляторов и устойчивости её внутренней среды — того, что мы именуем «природной средой». Например, общий рост биоразнообразия в истории Земли сопровождается ростом эффективности глобального геохимического круговорота: восстановленное содержание органического углерода, захороненного в осадочных породах (исключённого из биогенного круговорота) падает (рис. 6.1) от архея к кайнозою.
Одновременно историческая динамика биоразнообразия есть наиболее точное мерило относительно геологического времени, которое в значительной степени оказывается по терминологии С.В. Мейена (1984) и собственным внутренним временем биосферы Земли.
Можно выделить два основных подхода в исследовании эволюции биоразнообразия. Первое направление основано на установлении общих закономерностей глобальной динамики таксономического разнообразия в течение фанерозоя. Этого рода исследования почти исключительно направлены на поиск глобальных массовых вымираний, их периодичности и возможных, преимущественно экзогенных, причин.
Второе направление использует данные об исторической динамике разнообразия отдельных экологических (бактериальных и рифовых сообществ, морского бентоса и планктона и т.д.) или таксономических (сосудистых растений, насекомых, наземных позвоночных и т.п.) групп. Оно нацелено на поиски вероятных синэкологических (прежде всего, эндогенных) причин филоценогенеза сообществ организмов.
Каждое из этих направлений имеет своё рациональное зерно. Однако согласия между ними пока не достигнуто.
Вероятность обнаружения и степень таксономического разнообразия той или иной группы организмов в палеонтологической летописи в тот или иной момент геологического времени прямо пропорциональны всем основным критериям биологического прогресса, предложенным А.Н. Северцовым (1939, 1967): 1) фактическому таксономическому разнообразию; 2) численности; 3) широте адаптивной зоны и географического распространения группы в это время. Таким образом, таксономическое и связанное с ним экологическое разнообразие отдельных групп организмов и целых биот может быть использовано как некий интегральный показатель их экологического процветания или угнетённости, а динамика разнообразия — как показатель изменения их экологического состояния в ходе геологического времени. Подобные соображения, но обычно в неявной форме, лежат в основе подавляющего большинства исследований динамики таксономического разнообразия на материале палеонтологической летописи.
Однако сравнение двух или более групп или биот по их разнообразию возможно лишь в том случае, если прочие условия, определяющие вероятность находки ископаемых — абсолютные размеры, наличие скелета и степень его склеротизации, условия захоронения, тафономия местонахождений и даже способы ведения раскопок для этих групп или биот достаточно сходны, а имеющиеся различия могут быть учтены. Ввиду очевидной неполноты палеонтологической летописи, неравномерности и неравноценности наших знаний об ископаемых организмах разных таксономических групп, геологических возрастов и регионов Земли, эти трудности остаются весьма существенными. Поэтому сравнение обычно проводится на уровне полуколичественного сопоставления фаз максимального и минимального таксономического разнообразия, которые интерпретируются как фазы, соответственно, биологического прогресса и регресса. Дальнейшие успехи количественного анализа динамики таксономического разнообразия находятся в прямой зависимости от качества полевых палеонтологических работ и уровня тафономических и историко-геологических знаний.
Охарактеризованные методические соображения легли в основу обсуждающихся ниже выводов об общем характере эволюции биологического разнообразия.
Ниже на рисунках приведены: общее число таксонов (рис. 6.2 (А, Б, Г); 6.3 (А, Б); 6.4 (А); 6.5, 6.6); число появившихся и вымерших (точнее первый и последний раз обнаруженных в палеонтологической летописи) таксонов; уровни и относительная скорость появления и вымирания (доля, соответственно, появившихся и вымерших таксонов) за данный интервал относительного (обычно отдел, ярус, век или зона — рис. 6.7 N, C; 6.8) или абсолютного геологического времени. В.Ю. Дмитриевым с соавторами (1994 а, б) с целью более точной синхронизации таксономического разнообразия использованы числа таксонов на границах веков (см. рис. 6.2 В; 6.4 Б).
По мнению А.С. Алексеева (1996), для решения общего характера эволюции биологического разнообразия наиболее подходящим объектом является морская биота, палеонтологическая летопись которой обладает значительно большей пространственной, временной и таксономической полнотой.
На рисунке 6.2 представлена динамика отрядов и семейств морских организмов в фанерозое. Фазовые кривые, выполненные при помощи метода накопленного числа таксонов, предложенного В.Ю. Дмитриевым (1978), позволяют увидеть зависимость изменения числа таксонов от величины уже накопленного разнообразия.
Мелкомасштабная периодизация глобальной эволюции разнообразия отрядов и семейств обнаруживает качественное сходство на четырёх представленных на рисунке 6.2 кривых:
1) период быстрого роста разнообразия и на отрядном, и на семейственном уровнях (кембрий–ордовик);
2) период стабилизации отрядного и семейственного разнообразия (ордовик – поздняя пермь);
3) период быстрого роста семейственного разнообразия при очень медленном росте отрядного (триас–ныне).
Эпизоды вымирания. Монотонный рост (1-й и 3-й периоды) и стабилизация (2-й период) разнообразия время от времени (периодически) прерываются непродолжительными в геологическом масштабе времени эпизодами массовых вымираний разной амплитуды, сопровождающимися глобальным понижением разнообразия биоты (см. рис. 6.2).
Новый материал в пользу глобальной синхронизации процессов вымирания дало исследование динамики семейственного разнообразия животных внутриконтинентальных водоёмов, предпринятое В.Ю. Дмитриевым с соавторами (1994 а, б) и неожиданно обнаружившее качественное совпадение главных эпизодов понижения семейственного разнообразия с таковыми в морской биоте (см. рис. 6.4).
Единственное качественное отличие кривых — отсутствие выраженного плато между ордовиком и пермью — очевидно, объясняется запаздыванием в освоении континентальных водоёмов высшими многоклеточными. Действительно, внешним ударным воздействием, имеющим глобальные последствия, проще всего объяснить существенную синхронизацию событий в экологически слабо связанных, как предполагается, блоках биоты морских и континентальных бассейнов.
Для объяснения предполагаемой строгой периодичности массовых вымираний были выдвинуты гипотезы периодических астероидных «бомбардировок» Земли (Benton, 1988, 1989 ).
Близкое совпадение сроков трёх крупнейших эпох массовых вымираний и экологических кризисов в истории наземных (не морских) тетрапод (в конце перми, ранней юре и в конце мела; см. рис. 6.5) с таковыми в морской биоте, на первый взгляд, также косвенно подтверждают идею экзогенных механизмов глобальной синхронизации крупных биотических событий — массовых вымираний и связанных с ними экологических кризисов. Однако это лишь первое впечатление от внешнего сходства.
Величайшее массовое вымирание (см. рис. 6.2; 6.6; 6.7, N, C; 6.8) в конце перми (230 млн. л.н.), значительно превосходящее по масштабам (из палеонтологической летописи исчезает 52 % семейств и 90 % родов) и продолжительности (более 15 млн. лет) все остальные (Raup, Sepkosky, 1982), разделяет период стабилизации и второй период роста биоразнообразия.
К уникальному событию можно добавить 3–4 великих массовых вымирания на рубежах ордовика и силура (440 млн. л.н.), триаса и юры (195 млн. л.н.), мела и палеогена (65 млн. л.н.) и, возможно, девона и карбона (358 млн. л.н.) (Raup, Sepkosky, 1982). Вместе с малыми вымираниями массовых вымираний становится 15. Общее количество эпизодов вымирания, включая совсем небольшие, около 30 (см. рис. 6.2 Г) (Алексеев, 1989, 1996; Захаров и др., 1993, рис. 6.1).
Повторяемость массовых вымираний отрядов и семейств не вызывает сомнений и играет важную роль в стратиграфической классификации (Меннер и др., 1987; Алексеев, 1989, 1996). Однако, исходя из вышесказанного можно заключить, что между великими массовыми вымираниями отсутствует регулярная периодичность.
Величайшее массовое вымирание в море произошло в конце перми, а в сообществе наземных тетрапод — в триасе. При этом последнее вымирание отличается от близкого по времени морского события на рубеже триаса и юры не только сроками и амплитудой, но и продолжительностью. Мел-палеогеновое массовое вымирание в море выражено сильнее и, похоже, было менее избирательно, чем на суше, что особенно плохо согласуется с предполагаемыми космическими причинами вымирания, которые должны были в атмосфере отразиться, очевидно, сильнее, чем в океане. Наконец, для сообщества наземных тетрапод показана длительная историческая подготовка экологических кризисов и тесная преемственность последствий каждого предыдущего кризиса с характером последующего. И то, и другое плохо согласуется с ударной (геологически — мгновенной) экзогенной и «неожиданной» для биоты причиной, вызвавшей глобальные последствия.
Аналогичным образом, непрерывный рост семейственного разнообразия насекомых прерывается всего два раза: в конце перми и середине мела (см. рис. 6.6).
По крайней мере, первое понижение близко совпадает с величайшим массовым вымиранием в морской биоте. Однако, впечатляющий масштаб этого события может оказаться тафономическим артефактом, так как палеонтологическая летопись насекомых поздней перми исключительно богата, а раннего и среднего триаса — удручающе бедна. Кроме того, богатый материал по пермским фаунам насекомых недвусмысленно свидетельствует о постепенном снижении их разнообразия на протяжении почти всей поздней перми, что хорошо согласуется с динамикой родового (рис. 6.3), но не семейственного разнообразия морских животных (см. рис. 6.2). Длительная подготовка экологического кризиса смазывает картину массового вымирания и, как уже отмечалось, плохо согласуется с предположением о геологически мгновенной ударной экзогенной причине глобального понижения таксономического разнообразия.
Тщательно изученный на материале ископаемых насекомых глобальный кризис биоценозов суши и водоёмов в середине мела (см. рис. 6.6) не имеет сравнимого по масштабам аналога ни в морской биоте (см. рис. 6.2 Г), ни среди наземных тетрапод (см. рис. 6.5).
Динамика родового разнообразия морских животных палеозоя (см рис. 6.3), исследованная учёными, также обнаружила закономерности, отличающие её от таковой для отрядов и семейств (см. рис. 6.2, 6.4 Б). В частности, исчезает палеозойское плато, родовое разнообразие нарастает до девона, затем, как уже отмечалось выше, постепенно падает к перми. Высокие уровни разнообразия родов носят повсеместный характер, что плохо согласуется предположением о неуклонном росте разнообразия биоты в силу эндогенных причин.
Концепция экзогенных причин глобального понижения разнообразия биоты, сформулированная на материале динамики отрядов и семейств морской биоты, очевидно, плохо справляется даже с динамикой родов. Однако другой концепции, объясняющей причины глобальной синхронизации процессов вымирания в эпохи экологических кризисов, не существует. Механизм тесной связи биот моря и суши пока не найден. Правда, вероятно, посредине, но как сопряжены эндо- и экзогенные причины глобальных экологических кризисов и массовых вымираний — ещё предстоит выяснить.
Недостаточность экзогенных причин представляется тем более существенной, что внешние причины могут, в лучшем случае, объяснить сам факт понижения разнообразия. Однако несомненный факт сопряжения массовых вымираний с экологическими кризисами — более или менее резкими сменами состава биоты и структуры сообществ организмов — вряд ли можно объяснить только внешней причиной.
Внешние причины, очевидно, могут лишь спровоцировать преобразование биоты, но выход на экологическую арену, а тем более появление новых групп организмов имеют исторические причины.
Представление о недостаточности внешней причины хорошо согласуется и с моделью глобального экологического кризиса (рис. 6.9). Инерционное поведение биоты в эпоху биотического кризиса, ступенчатый (не мгновенный даже в геологическом масштабе времени) процесс вымирания в ответ на предполагаемое ударное (геологически мгновенное) внешнее воздействие, дестабилизирующее биосферу и «распространяющееся по пищевым цепям», свидетельствует в пользу недостаточности внешнего возмущения даже для объяснения хода массового вымирания. Наступающий вслед за ним ещё более продолжительный период пониженного таксономического разнообразия плохо согласуется с представлением об исключительно экзогенных причинах низкого разнообразия биоты и неуклонным его росте в силу эндогенных причин. Течение глобального экологического кризиса и его последствия для биосферы Земли определяются, очевидно, не столько спровоцировавшей его причиной, сколько исторически сложившимся составом биоты и организацией её членов в сообщества. Это хорошо согласуется с тем, что однородные абиотические воздействия и стандартная структура экологического кризиса каждый раз вызывает уникальные перестройки в биосфере Земли. Так и должен выглядеть необратимый исторический процесс.
Для объяснения глобального снижения биоразнообразия предлагались разнообразные геологические и космические причины ( Алексеев, 1989; Невесская, 1995). На рисунке 6.7 показана связь исторической динамики вымирания с тектонической активностью, трансгрессиями и регрессиями, ледниковыми эпохами (Катастрофы …, 1986).
На рисунке 6.8 Б представлена попытка обнаружить период в 26 млн. лет, разделяющий эпизоды массовых вымираний в мезозое и кайнозое.
Экзогенные причины массовых вымираний и эндогенные причины роста разнообразия. Виды, живущие в данном геологическом периоде, представляют собой прямых потомков лишь небольшой части видов, относящихся к более раннему периоду. Огромное большинство видов обречено на вымирание. Вымирание уготовано также большинству филетических групп низшего и среднего ранга, т.е. родам, семействам и отрядам, хотя надвидовые группы обычно сохраняются дольше, чем виды. Кроме того, в истории Земли есть периоды, когда вымирания приобретают широкие масштабы и затрагивают многие виды, принадлежащие к ряду разных групп.
Удобно различать три уровня вымирания: вымирание отдельных видов (например, Megaloceros giganteus), вымирание надвидовых групп (например, аммонитов в меловом периоде) и широко распространённое или массовое вымирание (как в позднем меловом периоде).
В зависимости от характера вымирания надвидовые группы можно подвергнуть дальнейшему разделению. Некоторые такие группы полностью вымирают, не оставляя филогенетических потомков, тогда как другие вымирают сами, но дают начало потомкам, сильно отличающимся от своих предков и образующим отдельную надвидовую группу.
Конкретные примеры вымираний, относящихся к каждому из названных уровней, рассматриваются во второй части книги. Точные причины вымирания видов и групп более высокого ранга часто неизвестны или очень недостоверны. Однако случаи, когда вымирание происходило в очень широких масштабах, можно нередко коррелировать с геологическими процессами, что даёт возможность объяснить вымирание какими-то причинами общего характера.
Периодическое синхронное понижение общего разнообразия отрядов и семейств породило представление об эндогенной (биотической) природе роста биоразнообразия, которую А.С. Алексеев (1989) назвал законом роста разнообразия биосферы, и экзогенных (абиотических) причинах массовых вымираний — глобальном содержании биоразнообразия.
Глобальные биотические кризисы представляют собой критические моменты существенной перестройки структуры всей биосферы. В их основе лежат массовые вымирания, благодаря которым освобождаются ранее занятые экологические ниши и обеспечивается ускоренная эволюция переживших кризис групп организмов. На рисунке 6.9 представлена модель глобального экологического кризиса.
Начало кризиса совпадает с неким весьма кратковременным в геологическом времени событием, дестабилизирующим биосферу. В результате резко меняются условия обитания организмов. Начинается массовое вымирание, распространяющееся по пищевым цепям. Оно занимает, как правило, значительный промежуток времени (до нескольких сотен тысяч лет), причём различные группы животных и растений исчезают не одновременно. Поэтому массовые вымирания при рассмотрении их в крупном масштабе обычно приобретают ступенчатый вид.
Далее следует довольно длительный (от 1–2 до 5–6 млн. лет) период низкого таксономического разнообразия, когда вымирание доживающих таксонов уравновешивается появлением новых. Лицо биоты определяют древние группы, которые оказались способными пережить неблагоприятный момент резких изменений среды. Однако эволюционно они, как правило, бесперспективны.
Кризис завершается бурной диверсификацией, быстрым ростом разнообразия биоты благодаря заполнению освободившихся экологических ниш. Как правило, через 5–6 млн. лет после начала диверсификации разнообразие достигает и превышает таковое на предкризисной стадии.
Биотические кризисы имели различную амплитуду и, соответственно, продолжительность от нескольких до 10–15 млн. лет, но последовательность событий при этом достаточно выдерживалась.
Модель (по А.С. Алексееву, 1989) постулирует:
1) запрет на внутренние «биотически генерируемые глобальные кризисы» разнообразия биоты и массовые вымирания, «по крайней мере, в дочеловеческую эпоху»;
2) усложнение и рост биоразнообразия лишь в условиях продолжительного (в филогенетичеком масштабе времени) постоянства (устойчивости) абиотических параметров биосферы; рост разнообразия не может быть бесконечным, поэтому при длительном постоянстве внешних условий биоразнообразие должно стремиться к насыщению, выходить на плато, но не понижаться;
3) абиотическую природу непосредственных причин глобального понижения биоразнообразия (массовых вымираний), которая может быть планетарной или космической;
4) запрет на глобальные биотические кризисы, не сопровождающиеся глобальным же понижением биоразнообразия;
5) достаточность массовых вымираний для активизации эволюционных процессов для объяснения природы не только сопровождающих их глобальных биотических кризисов, но и следующей за ними реорганизации глобального биоразнообразия.
Модель хорошо объясняет глобальную синхронизацию массовых вымираний и биотических кризисов даже в экологически слабо связанных блоках биоты. Однако необходимость внешнего абиотического регулятора порождает сомнения в наличии закономерностей эволюции сообществ организмов (Уиттекер, 1980; Красилов, 1987; Жерихин, 1994) и биосферы в целом.
Поиск универсальных биотических причин глобальных экологических кризисов и сопряжённых с ними массовых вымираний весьма затруднён для таких таксономически и экологически разнообразных блоков, как морская или континентальная биота в целом. Больших успехов в поисках таких причин удалось достичь при анализе эволюции биоразнообразия более однородных в экологическом отношении групп организмов. Далее приведены результаты поисков исторических причин экологических кризисов прошлого, сформулированные как симптомы экологических кризисов.
Симптомы экологических кризисов. Материалом для выявления симптомов для исследователей, выделивших их, послужило изучение исторической подготовки, протекания и долгосрочных последствий двух крупных, но разнохарактерных экологических кризисов: 1) глобального кризиса континентальных биоценозов суши и пресных водоёмов, 2) крупнейшего глобального экологического кризиса в сообществе наземных тетрапод. Симптомы этих двух экологических кризисов практически полностью совпали, что позволяет предположить общий их характер проявления.
Экологическому кризису предшествуют: возрастание темпа таксонообразования, что косвенно указывает на ослабление биоценотической регуляции филогенеза; повышение темпа вымирания, прежде всего, среди эврибионтных, менее специализированных и инадаптивных ценофилов при опережающем темпе таксонообразования. В результате рост числа накопленных таксонов сохраняется. В частности такая картина была выявлена перед кризисами на рубеже триас–юра (смена тетрапод) и палеозоя (динамика родового разнообразия цефалопод). Повышение темпа оборота биоты, сопровождающееся появлением по границам адаптивных зон интерзональных экологических лакун, которые обычно используются родоначальниками будущих более или менее активных разрушителей прежней структуры сообщества, но могут продолжительное время оставаться незакрытыми. Этот симптом указывает на понижение целостности сформированных сообществ накануне кризиса вследствие далеко зашедших процессов прогрессивной специализации и роста конкурентоспособности его членов. Характерно понижение устойчивости сформированных сообществ к эндогенным возмущениям и экзогенным воздействиям вследствие понижения целостности.
Глобальному кризису предшествует историко-биогеографическая «пангея» для участвующих в нём компонентов биоты. Экологический кризис предполагает наличие более или менее однородной биоты и конструкции сообществ по всей зоне его действия, т.е. наличие системы, единообразно реагирующей на данную совокупность вызывающих кризис причин. Следовательно, наличие сообществ организмов с контрастными структурой и составом биоты препятствуют глобальному распространению кризиса. Из самых общих географических причин, способствующих дифференциации сообществ, можно назвать: контрастную климатическую зональность эпох холодной биосферы, наличие изолированных бассейнов (например, внутренних морей) для водных организмов или изолированных массивов суши в эпохи трансгрессий.
Крупному экологическому кризису предшествует кризис меньшего масштаба. Перед крупным кризисом в истории рифовых экосистем в конце девона обнаружен небольшой «предкризис» на рубеже среднего и позднего девона. Этот симптом косвенно свидетельствует в пользу существования регуляторных механизмов целостности сообществ, которые стремятся, хотя и не всегда успешно, предотвратить дальнейшее развитие экологического кризиса.
Для временной окрестности экологического кризиса характерны: вымирание большого числа, прежде всего, широко распространённых таксонов, в том числе — высокого ранга. Прогрессивное разрушение прежней структуры сообществ вызывает, прежде всего, вымирание высокоспециализированных ценофилов, адаптации которых тесно связаны с этой структурой; появление большого числа новых таксонов, в том числе высокого ранга; жёсткая экологическая структура «плотно упакованных» адаптивных зон и экологических ниш сформированного сообщества затрудняет нахождение условий для формирования новых адаптивных зон и связанных с ними процессов таксонообразования; начинающееся разрушение этой структуры накануне кризиса или её формирование после кризиса создают относительно благоприятные, хотя и компромиссные условия таксонообразования;
Большого числа короткоживущих (недолго встречающихся в палеонтологической летописи) таксонов, в том числе сравнительно высокого (при крупном кризисе — главным образом семейственного) ранга; этот симптом указывает на усиление процесса таксонообразования — «филогенетического экспериментирования», при котором доля «удачных экспериментов» — случаев возникновения долгоживущих (длительно встречающихся в палеонтологической летописи) таксонов — весьма невелика; этот симптом хорошо согласуется с правилом Копа (Cope, 1896) о возрастании таксономического разнообразия подтаксонов перед моментом вымирания крупного таксона, правилом Шиндефольфа о высоком архаическом разнообразии (Schindewolf, 1950), характерном для многих таксонов после кризиса; таксонов, регулярно попадающих в палеонтологическую летопись только во временной окрестности кризиса; большое число коротко живущих таксонов усиливает эффект этого симптома; крупных экологических новаций, имевших в случае крупного кризиса существенные последствия для дальнейшей истории биосферы; активизация таксонообразования и смена экологических доминантов способствует появлению или выходу на экологическую арену новых перспективных жизненных форм, большинство будущих экологических доминантов — либо до, либо после кризиса; становление новых таксонов, особенно высокого ранга, связано с направленными процессами филогенеза, которые значительно облегчает стабильная биотическая среда сформированного сообщества; кроме того, формирование значительных филогенетических новаций (например, связанных с ростом уровня организации) требует продолжительного (даже по геологическим меркам) времени по сравнению с длительностью экологического кризиса. Оптимальными условиями становления крупных таксонов следует считать биоценотическую среду, в которой: а) сформированные сообщества перемежаются более или менее обширными экотонами; б) в филогенетическом масштабе времени между ними осуществляется активный обмен членами; в) продолжительные периоды активной самоорганизации сообществ перемежаются небольшими по амплитуде экологическими кризисами. Все эти условия являются необходимыми следствиями модели сопряжённой эволюции и его биоты.
Большая часть таксонов высокого (при крупном кризисе семейственного и более высокого) ранга исчезает из палеонтологической летописи или появляется в ней до, либо после кризиса. В процессах вымирания важную роль играет прямое или опосредованное конкурентное вытеснение, которое может иметь существенное значение только в экологически насыщенных, сформированных, некризисных сообществах. Особенно ярко этот симптом демонстрирует обширная группа короткоживущих таксонов.
Быстрое (в геологическом масштабе времени) возрастание доли и понижение ранга таксонов, достигающих современности. Обновление биоты во временной окрестности кризиса приближает её состав к современному.
Викарные замены ряда древних таксонов высокого ранга филогенетически преемственными по отношению к ним таксонами того же ранга.
Увеличение доли филогенетических реликтов, ведущее к некоторой архаизации биоты, что особенно характерно для разгара кризиса. Резкое понижение напряжённости конкуренции способствует росту численности и широкому распространению низко специализированных форм в эпоху кризиса, среди которых, в частности, оказываются и филогенетические реликты, уступившие в отдалённом геологическом прошлом роль экологических доминантов более специализированным и конкурентоспособным ценофилам.
Смена экологических доминантов, выражающаяся в переходе ряда таксонов из категории редких и редчайших в категорию регулярно попадающих в палеонтологическую летопись и наоборот. Это косвенно свидетельствует об изменении структуры сообщества в ходе кризиса.
Резкая смена (причём тем более резкая, чем крупнее кризис) таксономического состава жизненных форм доминирующих типов сообществ за сравнительно короткий интервал геологического времени. Этот симптом является частным выражением принципа порогового реагирования У.Р. Эшби (1959, 1962) и косвенно свидетельствует в пользу устойчивости сообществ организмов в геологически продолжительные межкризисные эпохи.
Для разгара экологического кризиса характерны: некоторое понижение темпа вымирания, вызванное снижением конкурентного давления в разгар кризиса. Понижение темпа вымирания в разгар кризиса обнаружил М. Бентон (Benton, 1988, 1989), изучая смену наземных позвоночных на рубеже триаса и юры.
Понижение темпа оборота биоты — скорости её обновления — благодаря понижению темпа вымирания и таксонообразования.
Резкое падение разнообразия биоты (см. рис. 6.2–6.9), которое связано не столько с высоким темпом вымирания таксонов, сколько с понижением скорости их появления. Косвенно в пользу этого свидетельствует понижение темпа оборота биоты. К такому выводу пришёл Хюсснер (Hussner, 1983) при изучении смены морских беспозвоночных на рубеже перми и триаса.
В результате резкого падения разнообразия биоты происходит нескомпенсированное, при крупном кризисе — массовое вымирание, сопровождающееся понижением общего числа таксонов (см. рис. 6.9), при крупном кризисе — не только видов и родов, но и семейств.
Понижение напряжённости факторов борьбы за существование, зависящих от плотности населения, при отсутствии острого дефицита почти на все жизненные ресурсы вследствие нескомпенсированного (при крупном кризисе — массового) вымирания возрастания неопределённости биотической среды, понижения эффективности адаптаций и повышения уровня элиминации прежде всего наиболее специализированных и конкурентоспособных (в сложившемся сообществе) ценофилов.
Понижение общей «суммы жизни» (по В.И. Вернадскому, 1994), т.е. массы, энергии и таксономической «плотности» живого вещества, охваченного кризисом, может показаться парадоксальным в условиях ослабления конкуренции. Как ни удивительно, это обстоятельство объясняется теми же факторами: нескомпенсированным вымиранием, неопределённостью биотической среды, понижением эффективности адаптации и возрастанием уровня элиминации, вызванным ростом агрессивности среды. Действительно, эффективная эксплуатация даже небогатых ресурсов, в частности, достаточно полная их утилизация, — признак высокой экологической специализации (немыслимой в отсутствие филогенетической специализации). Это возможно лишь в условиях достаточно определённой (предсказуемой) биотической среды, вызванных разрушением прежней структуры сообщества: сукцессионной системы, функциональных блоков (трофических уровней, цепей и сетей, синузий и гильдий, консорций и коадаптивных комплексов иных типов), структуры адаптивных зон и экологических ниш. При этом ценотические ограничения филогенеза снимаются пропорционально глубине разрушения структуры сообществ. В ходе экологического кризиса эффективность филогенетической специализации ценофилов резко падает, а вместе с ней неизбежно падает и их экологическая специализация.
Относительно низкий уровень эффективности адаптации большинства таксонов в весьма непостоянной среде вызывает высокий уровень элиминации, который в сочетании с низким уровнем конкуренции создаёт агрессивную среду обитания. В период кризиса главным дефицитом оказывается адаптивность — уровень экологической специализации. С этим связано одновременное понижение напряжённости конкуренции (давления факторов борьбы за существование, зависящих от плотности населения) и рост агрессивности среды обитания за счёт факторов борьбы за существование, не зависящих от плотности населения. В этих условиях преимущество получают формы, способные использовать своих экологических соседей в качестве партнёров по совместному выживанию. Такое «экологическое притяжение» оказывается предпосылкой формирования нового сообщества и, тем самым, выхода биоты из состояния экологического кризиса.
Понижение экологической валентности (сужение пределов толерантности — условий устойчивого существования) и повышение вероятности вымирания, особенно высокоспециализированных ценофилов, вследствие резкого понижения определённости биотической среды (структуры сообщества). Разрушение структуры сообществ и возрастание неопределённости биотической среды в эпоху кризиса воспринимается как ухудшение условий жизни наиболее зависимыми от среды специализированными фенофилами, прежде всего основными ценообразователями — эдификаторами. Высокий уровень филогенетической специализации бывших ценофилов работает против своих обладателей, затрудняя смену направлений специализации и повышая тем самым вероятность вымирания в ходе кризиса. Сами же черты этой специализации выступают в роли инадаптивного груза.
Относительное повышение экологической валентности и понижение вероятности вымирания низкоспециализированных и эврибионтных форм из экотонов, прежде всего, ценофобов. Резкое понижение напряжённости конкуренции, вызванное ухудшением биотической среды наиболее конкурентоспособных ценофилов — виолентов, способствует возрастанию численности и широкому распространению в эпоху кризиса низкоспециализированных эврибионтных форм. В эту категорию попадает и часть филогенетических реликтов. Сохранившиеся в ходе кризиса таксоны (даже многие бывшие виоленты) оказываются, по существу, «обломками» разрушенного сообщества и экологически широко распространившимися ценофобами.
На фоне общего сокращения таксономического разнообразия растёт доля низко специализированных форм (в том числе филогенетических реликтов) и понижается доля высокоспециализированных.
Выпадение из палеонтологической летописи ряда таксонов, сохраняющихся в ходе кризиса без существенных изменений. Этот феномен связан с резким ухудшением биотической среды ценофилов, сокращение численности и ареала которых может вывести часть их за пределы тафономически достоверной части палеонтологической летописи. От вымирания в разгар кризиса эту категорию ценофилов может спасти лишь достаточно глубокая узкая специализация (весьма эффективная эксплуатация очень немногих параметров среды и высокая автономия от всех прочих). Значительный груз инадаптивности — вечный спутник глубокой специализации — «консервирует» даже в кризисную эпоху.
Активное наступление экотонов на сохранившиеся участки сформированных сообществ. Разрушение структуры сообществ, ухудшение биотической среды ценофилов и связанное с этим падение напряжённости конкуренции вызывает широкое распространение экотонов — группировок организмов с разной первичной филогенетической специализацией в роли ценофобов.
Пёстрая мозаика участков, сохранивших в той или иной степени прежнюю биоту и организацию сообществ, и обширных экотонов, имеющих неопределённый состав биоты, включающей родоначальников будущих экологических доминантов послекризисных сообществ.
Широкая географическая представленность местонахождений, сопровождающаяся бедностью их биот и слабыми биогеографическими связями таксонов вследствие редкости повторных находок в разных местонахождениях.
Экологический кризис завершают: повышение темпа вымирания вследствие интенсификации конкуренции.
Резкое повышение темпа таксонообразования, опережающего темп вымирания. В результате рост накопления числа таксонов восстанавливается. Направленным процессам филогенеза (специализации) способствует стабилизация биотической среды, вызванная активизацией процессов становления новых сообществ организмов (филоценогенеза).
Повышение темпа оборота биоты — скорости её обновления, повышение факторов борьбы за существование, зависящих от плотности населения, вызванное взаимообусловленными по принципу положительной обратной связи автокаталитическими процессами взаимозависимой прогрессивной специализации, направленной на коадаптацию ценофилов, а также процессами формирования новых сообществ организмов (филоценогенеза) и стабилизации биотической среды последним.
Активизация экологической дифференцировки адаптивных зон и экологических ниш; постепенное оттеснение ценофобов, широко распространившихся во время кризиса, на периферию зарождающихся сообществ — экотонов, т.е. в географическое и экологическое пространство, не охваченное активными процессами формирования сообществ организмов.
Медленное наступление сообществ, охват всё большего пространства активными процессами филоценогенеза и сокращения площади экотонов, не охваченных этими процессами.
Возникновение новой биоты (сообществ нового типа), которая, если ей предшествовал крупный кризис, оказывается недолговечной и вскоре (в геологическом масштабе времени) снова ввергается в кризис, но меньшего масштаба.
