Челночные системы

Челночные системы – механизм доставки образованных в гликолизе ионов Н⁺ (в составе НАДН) из цитозоля в митохондрию.

Так как сама молекула НАДН через мембрану не проходит, природа позаботилась о том, чтобы создать системы, принимающие этот водород в цитоплазме и отдающие его в матриксе митохондрий.

Определены две основные челночные системы – глицеролфосфатная и малат-аспартатная.

Глицеролфосфатный челнок активен в печени и в быстрых мышечных волокнах. Его ключевыми ферментами являются изоферменты глицерол-3-фосфат-дегидрогеназы, цитоплазматический и митохондриальный. Они отличаются своими коферментами: у цитоплазматической формы – НАД, у митохондриальной – ФАД.

Метаболиты гликолиза – диоксиацетонфосфат и НАДН образуют глицерол-3-фосфат, поступающий в матрикс митохондрий, где он окисляется с образованием ФАДН₂. Далее ФАДН₂ направляется в дыхательную цепь и используется для получения энергии.

Малат-аспартатный челнок более сложен: постоянно идущие в цитоплазме реакции транс­амини­рования аспартата поставляют оксалоацетат, который под действием цитозольного пула малатдегидрогеназы восстанавливается до яблочной кислоты. Последняя антипортом с α‑кетоглутаратом проникает в митохондрии и, являясь метаболитом ЦТК, окисляется в оксалоацетат с образованием НАДН. Так как мембрана митохондрий непроницаема для оксалоацетата, то он аминируется до аспарагиновой кислоты, которая в обмен на глутамат выходит в цитозоль.