Сенсорная функция психики. Зрительная сенсорная система

 

 

1. Строение.

Простейшие. Некоторые простейшие имеют слабодифференцированные органоиды светового восприятия – стигма или «глазок». Стигма имеется у одноклеточных водорослей, например, у эвглены зеленой. Основу стигмы составляют плотные, разного диаметра глобулы, содержащие пигмент гематохром, который выполняет роль световой ширмы, а само регулирует количество света, попадающего на хлоропласты. В условиях интенсивного освещения пигмент накапливается в периферийной части клетки, при ослаблении освещенности пигмент перемещается к центру клетки и водоросли становятся ярко-зелеными.Основной функцией стигмы считают улавливания и преобразования света, необходимого для определенной ориентации тела водоросли в пространстве. При движении организма стигма помогает регулировать положение клетки таким образом, чтобы луч света падал на хлоропласт под определенным углом.

Светочувствительный глазок – простейший орган восприятия света. Может быть представлен как единственной фоторецепторной клеткой, экранированной сзади темным пигментом, как у личинок плоских червей или же скоплением нескольких фоторецепторных клеток, как у некоторых кишечнополостных и личинок насекомых.

Некоторые медузы, плоские и круглые черви, многие кольчатые черви, пиявки, некоторые моллюски и иглокожие имеют глаза в виде пигментных бокалов, заключающих в себе небольшое количество рецепторных клеток (от нескольких единиц до сотен). Форма такого глаза сферическая, овальная или U-образная, сетчатка же, как правило, инвертированного типа. Подобное устройство зрительной системы обладает дирекционной чувствительностью, способность определять местоположение источника света.

Моллюски. Наиболее просто устроены глаза наутилуса. Они представляют собой глубокую глазную ямку, дно которой образует сетчатка.Глаза двужаберных головоногих устроены значительно сложнее. Глаза каракатицы имеют роговицу, радужину, хрусталик, стекловидное тело и очень сильно развитую сетчатку. Обращают внимание следующие особенности строения глаза головоногих:

- В роговице у многих моллюсков имеется небольшое отверстие.

- Радужина также образует отверстие — зрачок, ведущее в переднюю камеру глаза. Зрачок может сокращаться и расширяться.

- Шаровидный хрусталик, образованный двумя сросшимися половинками, не способен изменять кривизны. Аккомодация достигается при помощи особых глазных мышц, которые удаляют или приближают хрусталик к сетчатке, как это делается при установке на фокус объектива фотографической камеры.

- Сетчатка состоит из огромного количества зрительных элементов (на 1 мм2 сетчатки приходится у каракатицы 105 000, а у кальмара 162 000 зрительных клеток).

Относительный и абсолютный размер глаз у головоногих больше, чем у других животных. Так, глаза каракатицы лишь в 10 раз меньше длины ее тела. Диаметр глаза гигантского спрута достигает 40 см, а глубоководного кальмара— около 30 см.

 

Членистоногие. Для большинства представителей данного типа характерно фасеточное зрение (насекомые, паукообразные). Фасеточные глаза состоят из особых структурных единиц — омматидиев, имеющих вид узких, сильно вытянутых конусов, сходящихся своими вершинами в глубине глаза, а своими основаниями образующих его сетчатую поверхность.Каждый омматидий имеет очень ограниченный угол зрения и «видит» только тот крошечный участок находящегося перед глазами предмета, на который направлено продолжение оси данного омматидия; но так как омматидии тесно прилегают друг к другу, а при этом их оси расходятся лучеобразно, то сложный глаз охватывает предмет в целом, причем изображение предмета получается мозаичным (то есть составленным из множества отдельных кусочков) и прямым (а не перевёрнутым, как в глазу человека).Нервная проекция сетчатки на оптические ганглии мозга и, отчасти, особенности оптики фасеточных глаз таковы, что они обеспечивают анализ внешнего мира с точностью до растра омматидиев, а не отдельных зрительных клеток. Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок – ретинулу. Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер – особое образование из множества (до 75—100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин – сложный окрашенный белок.

Низкая угловая плотность омматидиев (их оптические оси расходятся под углами 1—6°) препятствует различению мелких деталей, однако малая инерционность в сочетании с высокой контрастной чувствительностью (1—5 %) фасеточных глаз позволяет некоторым насекомым различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250—300 Гц. Фасеточные глаза обеспечивают многим беспозвоночным цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей, а также анализ направления плоскости линейно-поляризованного света.

 

Рыбы. Для большинства видов рыб зрение является важным органом чувств. Их глаза похожи по своему строению на глаза наземных позвоночных, птиц и млекопитающих, но имеют более округлый хрусталик. Их сетчатка содержит палочки для монохромного видения и колбочки для цветного видения, поэтому большинство видов различают цвета. Некоторые рыбы способны видеть ультрафиолетовый и даже поляризованный свет.Свет проникает в глаз через радужку, проходит зрачок и достигает хрусталика. У большинства видов размер зрачка фиксирован, однако представители Пластиножаберных (подкласс Elasmobranchii, например, акулы и скаты) могут регулировать диаметр зрачка. В зависимости от вида, его форма варьирует от круглой до щелевидной. Хрусталик обычно имеет сферическую форму, но может быть слегка эллипсовидным. В отличие от наземных позвоночных, хрусталики рыб более плотные и сферические. Коэффициент преломления водной среды не сильно отличается от коэффициента преломления радужки и окружающей жидкости, поэтому хрусталик вносит основной вклад в преломление света.Как только свет проникает в хрусталик, он проходит через прозрачный жидкий материал и достигает сетчатки с фоторецепторами. Подобно другим позвоночным, фоторецепторы располагаются на внутреннем слое, поэтому свету необходимо пройти через слои других нейронов перед тем, как достигнуть фоторецепторы.Внутри сетчатки находятся палочки, которые обеспечивают зрительную чувствительность в условиях низкой освещенности, в ущерб остроте зрения. Колбочки позволяют видеть изображение в высоком пространственном и временном разрешение. Подразделяясь на несколько типов, они воспринимают свет различной длины, поэтому также обеспечивают цветовое зрение. Соотношение палочек и колбочек зависит от экологии конкретного вида рыб. Активные в течение дня рыбы имеют больше колбочек, чем виды, активные ночью.Большинство видов рыб имеют двойные колбочки, пару конусовидных клеток, соединенных друг с другом. Каждая клетка двойной колбочки может иметь различный пик поглощения, и поведенческие эксперименты указывают на то, что каждый тип конусовидной клетки обеспечивает обособленную информацию. Таким образом, сигнал от отдельных клеток в составе колбочки необязательно суммируются. Цветовое зрение используется в среде с полным световым спектром, т.е. около поверхности, а не на глубине, где спектральный состав беден.Зрение рыб опосредуется четырьмя зрительными пигментами, которые поглощают свет с различной длиной волны. Каждый пигмент состоит из хромофора и трансмембранного белка опсина. Рыбы могут видеть объекты, отражающие ультрафиолетовый свет.

 

Земноводные.По сравнению с рыбами роговица глаз амфибий более выпукла, а хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью. Аккомодация осуществляется лишь перемещением хрусталика при помощи мышечных волокон ресничного тела. Глаза личинок, как и рыб, не имеют век. Во время метаморфоза образуются подвижные веки - верхнее и нижнее - и мигательная перепонка (обособляется от нижнего века). Секрет желез внутренней поверхности век и мигательной перепонки предохраняет роговицу от высыхания; при движении век с поверхности глаза удаляются осевшие посторонние частицы. В сетчатке также имеются палочки и колбочки. Общее число фоторецепторных клеток у хвостатых амфибий колеблется в пределах 30-80 тыс. на 1 мм2 сетчатки, а у бесхвостых до 400-680 тыс. У многих земноводных развито цветовосприятие. Показано, что цветоразличение обеспечивается в так называемом ядре Беллонци (промежуточный мозг), тогда как основная информация поступает в зрительную кору (tectumopticum). В сетчатке группы рецепторов (палочки и колбочки) связаны с биполярными клетками через поперечные и амакриновые нейроны; группы биполяров передают полученную информацию на детекторы - ганглиозные клетки. Выяснено, что ганглиозные клетки сетчатки лягушек представлены несколькими функциональными типами. Одни реагируют на попавшие в поле зрения мелкие округлые предметы - пищу (детекторы формы), вторые контрастируют изображение, выделяя его на общем фоне (детекторы контраста), третьи (детекторы движения) реагируют на перемещения -пищи-, а четвертые - на быстрое и общее затенение поля зрения (расценивается как сигнал опасности - приближение врага). Существуют и -дирекционные- нейроны, регистрирующие направление движения -пищи-; они связаны с базальным ядром промежуточного мозга. Таким образом, первичная обработка (классификация) зрительных сигналов в отличие от других позвоночных у амфибий происходит уже в сетчатке. Собираемая информация небогата. Неподвижные земноводные воспринимают лишь движение мелких объектов или приближение врага; все остальное представляется им индифферентным -серым фоном-. При движении они начинают различать и неподвижные объекты. Благодаря положению глаз у многих бесхвостых земноводных общее поле зрения равно 360* при значительном секторе бинокулярного зрения, позволяющего оценивать расстояние до перемещающего пищевого объекта, что дает возможность успешно ловить мелкую подвижную добычу. На основе изучения механизмов зрения лягушки созданы фототехнические устройства, распознающие мелкие объекты.

 

Пресмыкающиеся. Сетчатка глаза пресмыкающихся сложнее, чем сетчатка земноводных. У части ночных видов она содержит только палочки. У обладающих цветным зрением дневных видов в сетчатке есть и палочки, и колбочки; у многих видов колбочки снабжены своеобразными светофильтрами в виде бесцветных или окрашенных (желтых, оранжевых, красных) жировых капель. Чувствительность цветового зрения большинства пресмыкающихся смещена в желто-оранжевую часть спектра. В отличие от земноводных анализ и синтез зрительных восприятий производится не в сетчатке, а преимущественно в зрительной коре среднего мозга. Общее строение глаза такое же, как и у большинства представителей хордовых. Основная часть – глазное яблоко со зрительным нервом. Перед ним находится роговица, которая пропускает свет. По роговицей - радужная оболочка. В ее центре находится зрачок, который сужается или расширяется, пропуская на сетчатку определенное количество света. Под зрачком расположен хрусталик, через который лучи попадают на светочувствительную заднюю стенку глазного яблока - сетчатку. Сетчатка состоит из слоев чувствительных к свету и цвету клеток, соединенных зрительными нервами с мозгом, куда направляются все сигналы и где создается изображение объекта.Зрачки рептилий свидетельствуют об их образе жизни. Некоторые из них ночной или сумеречный образ жизни, а днем принимают солнечные ванны, такимеются вертикальные зрачки, они расширяются в темноте и сужаются при свете. У гекконов на суженных зрачках видны точечные отверстия, каждый из которых фокусирует самостоятельное изображение на сетчатку. Вместе они создают необходимую резкость, и животное видит четкое изображение.

 

Птицы. В отличие от других позвоночных среди них отсутствуют виды с редуцированными глазами. У птиц имеется ряд приспособлений, обеспечивающих более высокую остроту зрения по сравнению с другими группами позвоночных. Птичий глаз напоминает глаз рептилии, но форма глаза птиц не сферическая, а уплощённая, которая способна удерживать в фокусе большое поле зрения. Глаз птиц отличается от глаза рептилии способностью хрусталика выдвигаться вперёд, увеличивая размер изображения на сетчатке.Наружный слой глаза впереди состоит из прозрачной роговицы и двух слоёв склеры — жёсткого слоя коллагеновых волокон белого цвета, который окружает остальную часть глаза, поддерживает и защищает глаз в целом. Внутри глаз разделён хрусталиком на два основных сегмента: передний и задний. Передний сегмент заполнен водянистой влагой, а в заднем содержится стекловидное тело, прозрачная желеобразная субстанция. У разных видов на 1 мм2 сетчатки находится от 50 тыс. до 300 тыс. фоторецепторов - палочек и колбочек, а в области острого зрения - до 500 тыс. - 1 млн. При разном сочетании палочек и колбочек это позволяет либо различать многие детали объекта, либо его контуры при низкой освещенности.Все птицы обладают цветным зрением, распознавая не только основные цвета, но и их оттенки и сочетания.Птицы различают не только перемещения предметов и их контуры, но и детали формы и окраски, рисунок и фактуру поверхностей. Поэтому зрительные восприятия используются птицами и для получения разнообразной информации об окружающем мире, и как важное средство при внутривидовом и межвидовом общении.

 

Млекопитающие.

Зрение млекопитающих — процесс восприятия млекопитающими видимого электромагнитного излучения, его анализа и формирования субъективных ощущений, на основании которых складывается представление животного о пространственной структуре внешнего мира. Отвечает за данный процесс у млекопитающих зрительная сенсорная система, основы которой сложились ещё на раннем этапе эволюции хордовых. Её периферическую часть образуют органы зрения (глаза), промежуточную (обеспечивающую передачу нервных импульсов) — зрительные нервы, а центральную — зрительные центры в коре головного мозга.

Глаза млекопитающих расположены либо по бокам головы, обеспечивая почти круговой обзор, при котором бинокулярное зрение ограничено небольшим сектором, либо фронтально. В последнем случае общий обзор сокращается, но поле бинокулярного зрения увеличивается. Первый тип преобладает у копытных и грызунов, постоянно ожидающих нападения врагов; второй характерен для обезьян, ведущих древесный образ жизни, которым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих, которые, нападая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы. Относительная величина глаз возрастает у животных с более острым зрением и у зверей с ночной активностью. Глаз млекопитающих одет наружной оболочкой (склерой) из волокнистой ткани. В передней части склера переходит в прозрачную роговицу. Под склерой лежит сосудистая оболочка с кровеносными сосудами, питающими, глаз. Между склерой и сосудистой оболочкой у некоторых, зверей имеется слой клеток с кристалликами, образующий отражающее световые лучи зеркальце (tapetum), обусловливающее -свечение- глаза отраженным светом (хищники, копытные). Утолщаясь, сосудистая оболочка спереди переходит в радужину и ресничное тело (мышцы), при помощи которой происходит аккомодация глаза изменением формы хрусталика. Радужина играет роль диафрагмы, регулируя освещенность сетчатки изменением величины зрачка. Хрусталик линзообразной формы относительно мал у дневных млекопитающих и резко увеличивается у ведущих ночной образ жизни. К внутренней стороне сосудистой оболочки прилегает сетчатка из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного слоев. Колбочки не содержат жировых капель. Отличия между видами сводятся к вариациям в соотношении палочек и колбочек, колебаниях общего числа рецепторных клеток и их количестве на одно волокно зрительного нерва. У норных животных число рецепторных клеток и волокон нерва минимально (по Никитенко, 1969): у слепыша во всей сетчатке 800 тыс. рецепторов и 1900 волокон в зрительном нерве (соотношение 420: 1). У ночных видов и обитателей зарослей оно выше: у ежа 6,7 млн- рецепторов на 8400 волокон (760: 1), у желтогорлой мыши 19,6 млн. и 28 800 (680: 1). Еще больше это число у обитателей открытых ландшафтов: так, у зайца- русака 192,6 млн. рецепторов и 167 400 волокон (115: 1). У макаки- резуса (приматы) 124,4 млн. рецепторов на 1,2 млн. волокон (105: 1), а у кожана (летучие мыши) лишь 8,9 млн. рецепторов на 6900 волокон (ИЗО: 1). Количество рецепторных клеток, в среднем приходящихся на одно нервное волокно зрительного нерва, наименьшее у приматов; это позволяет выявлять в рассматриваемом объекте больше деталей. Многие млекопитающие обладают способностью различать цвета, но, видимо, слабее, чем птицы. С этим связана в среднем менее разно образная расцветка млекопитающих. В то же время млекопитающие распознают особенности формы предметов или их частей, а также движения, позу и мимику. Это обеспечено не усложнением строения сетчатки, а зрительным анализатором в головном мозге, который у млекопитающих сложнее, чем у других позвоночных. Основную роль играет зрительный центр коры полушарий переднего мозга, тогда как значение зрительной коры среднего мозга (передних холмов четверохолмия) уменьшается. Перенос основной обработки зрительной информации в полушарный центр переднего мозга открыло возможности не только для визуальной ориентации в пространстве, но и для усложнения и обогащения зрительных связей между особями. Возникли и широко используются млекопитающими языки формы, поз, жестов и мимики. Они служат упорядочению отношений в популяциях и образованию группировок с согласованным поведением сочленов (см. ниже). Окраска и форма тела животных под действием естественного отбора приобретали маскирующее значение (критическая-окраска) или служили демонстрацией при угрожающем поведении.