Регуляция мышечного сокращения

РЕГУЛЯЦИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

При одиночном сокращении процесс укорочения заканчивается, Са²⁺ с помощью специального насоса возвращается в систему каналов, и происходит расслабление мышцы.

Если стимулы поступают с высокой частотой, уровень Са²⁺ не успевает после каждого сокращения вернуться к норме. Отдельные сокращения при этом сливаются. Наблюдается так называемый тетанус. Частота слияния тем ниже, чем больше длительность одиночного сокращения.

Каждое одиночное сокращение одного мышечного волокна запускается пороговой интенсивностью раздражения. Так называемые быстрые скелетные мышечные волокна подчиняются закону "Все или ничего". Но поскольку мышца состоит из разных по возбудимости мышечных волокон, то ответ целой мышцы будет зависеть от силы раздражения (график).

Такие разные характеристики мышечных волокон позволяют плавно менять величину мышечного напряжения (силу).

Мышечное сокращение целиком зависит от работы соответствующих командных нейронов. Сначала включаются самые возбудимые нервные клетки, затем менее возбудимые. Уставшие клетки могут отключаться. Необходимый уровень напряжения мышцы обеспечивается оставшимися нейронами. Контроль за напряжением ЦНС осуществляет с помощью обратных связей, основу которых представляют проприорецепторы (рецептор в мышцах, сухожилиях и т.д.).

СИЛА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Регуляция мышечной силы, однако, в значительной степени – функция ЦНС. Каждая мышца иннервируется мотонейронами. Один мотонейрон связан с определенным количеством мышечных волокон, как правило, от десятков до тысячклеток. Такой комплекс называется двигательной единицей. Количество элементов в двигательной единице зависит от ее функций. В мышцах, выполняющих мелкие и точные движения, мотонейрон управляет несколькими мышечными волокнами, а в камбаловидной мышце двигательная единица включает в себя более 1000 мышечных клеток. Так как мышечные волокна сокращаются по закону "Все или ничего", двигательная единица или работает вся или вся отдыхает.

Двигательные единицы обладают разной возбудимостью. Поэтому они могут по-разному включаться в процесс сокращения и обеспечивать разную величину мышечного напряжения. Кроме того, развиваемая сила зависит от частоты стимуляции. При высокой частоте разрядов мотонейронов одиночные сокращения сливаются, что приводит к суммации силы.

Во время полного, так называемого гладкого тетануса, сила примерно в 2 раза больше, чем при неполном (зубчатом) тетанусе, который развивается при низких частотах стимуляции.

Комбинация этих механизмов позволяет ЦНС при необходимости увеличивать мышечную силу до максимума. Частота раздражения, которая вызывает максимальное мышечное сокращение, называется оптимумом. В этих условиях, по-видимому, в процесс сокращения вовлечены все мышечные волокна. Дальнейшее увеличение частоты или силы раздражения уже не может вызвать прибавку силы, и она может даже снижаться (объяснить, почему?).

 Величина мышечной силы зависит от толщины мышцы (физиологического поперечника), точнее, от количества миофибрилл в мышечных волокнах. По этой причине изометрические упражнения дают большую прибавку в силе, так как стимулируют синтез сократительных белков. Изометрические упражнения –мышечная активность, при которой не меняется длина мышцы, но увеличивается мышечное напряжение.Движения с изменением длины относятся к группе динамических. Мышечное сокращение, когда длина мышцы уменьшается с увеличением ее силы, называют ауксотоническим.

В основе мышечного сокращения лежит взаимодействие нитей актина и миозина. Если взаимодействие (реакция) между ними ослабевает, то ослабевает мышечная сила. Это ослабление проявляет себя либо при сильном укорочении саркомера (сократительные нити начинают мешать друг другу), либо при очень большом растягивании capкомера (актиновые и миозиновые нити неперекрываются) (привести примеры).