Дуализм Декарта отразился на мировоззрении многих естествоиспытателей последующих поколений.
Как уже говорилось, Декарт определил прицеп взаимодействия организма со средой, утверждая, что реакции организма по большей части являются отраженными рефлекторными, т.е. обусловленными действием внешних стимулов. Мы бы сейчас сказал – определяемыми воздействиями, исходящими из внешней среды. Представление о рефлексе, структурно-функциональной основой которого является рефлекторная дуга, возникло гораздо позже. Для того, чтобы эти представления окончательно оформились, потребовалось еще почти 200 лет.
В 18 веке английские исследователи Роберт Уайт(Robert Whytt, 1714-1766) показал, что сохранность центральной нервной системы действительно необходима, чтобы «отражение» Декарта могла осуществляться. В этом Уайт смог убедиться, проделав опыты с лягушками, у которых он разрушал спинной мозг с помощью горячего стержня. Уайт обнаружил, что при разрушении спинного мозга или перерезке нервов все «отраженные движения», например отдергивание лапки при болевом воздействии, исчезают.
Альбрехт Галлер (полное имя и фамилия Альбрехт фон Галлер; Халлер, Albrecht von Haller, 1708-1777) — швейцарский ученый-медик; анатом, физиолог, естествоиспытатель, писатель; иностранный почетный член Петербургской академии наук (1776).
В области физиологии Альбрехт Галлер экспериментально установил свойства мышечных волокон, в частности их способность реагировать сокращением при раздражении соответствующего нерва. Классическим стало его восьмитомное сочинение «Элементы физиологии человеческого тела» (1757-1766).
Важнейший вклад Галлера в медицину состоит в открытии понятия возбудимости и чувствительности.
Чувстви́тельность (sensibilitas) способность организма воспринимать различные раздражения, исходящие из внешней и внутренней среды, и реагировать на них.
Возбужде́ние в физиологии — ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболические изменения) в выполнении специфической для этой ткани функции.
Выдающимся достижением XVIII в. явилось также открытие биоэлектрических явлений. Впервые так называемое "животное электричество" было описано в 1791 г. итальянским анатомом и физиологом Луиджи Гальвани (Galvani, Luigi Aloisio, 1737-1798).
Во времена Гальвани самые разные явления — даже землетрясения — пытались объяснить электричеством, не был исключением и «нервный механизм». В 1743 г. немецкий ученый Ганзен выдвинул гипотезу о том, что сигнал в нервах имеет электрическую природу. В 1749 году французский врач Дюфей защитил диссертацию на тему «Не является ли нервная жидкость электричеством?». Эту же идею поддержал в 1774 г. английский ученый Пристли, прославившийся открытием кислорода. Идея явно носилась в воздухе.
В связи с этими идеями два направления экспериментальных исследований — изучение электричества и изучение процессов в нервах и мышцах — соприкоснулись между собой. Появилась надежда установить, что процессы в нервах — процессы электрической природы. Кроме того, электрические разряды широко использовались в это время для раздражения нервов, скелетных мышц или сердца (лейденскую банку в этих целях использовали, напримерг Д. Бернулли и Ф. Фонтана.
Впервые научное описание рефлеторных двигательных актов (отраженных движений) дал Йиржи Прохазкой (1749-1820). В своей первой работе «Трактат о функциях нервной системы» (1794 г.) свои представления о рефлексе Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, которые затем производят точные и строго ограниченные движения. Прохаски использовал термин –рефлекс.
В обосновал эмпирически достоверное представление о рефлексе, как переходе (отражении) чувственных впечатлений от высших нервных центров к мышцам. Не ограничиваясь характеристикой рефлекса как закономерного нервномышечного акта, представил эту закономерность не как чисто физическую, а как психобиологическую. Материальным основанием рефлекса служит нервная сила (отнесенная Прохазкой к категории электрических явлений), при этом выполняемая им функция является психофизиологической. Эта функция заключается в том, чтобы, используя ощущения и движения, избегать вредных воздействий, стремясь искать и использовать полезные для выживания.
Ощущения же и развивающиеся из них более сложные психические явления служат «компасом жизни» (термин Прохазки), т.е. ориентируют организм во внешнем окружении, обеспечивая адаптацию к ней. Открытую Декартом рефлекторную структуру поведения Прохазка обогатил рядом новых идей, предвосхитивших последующие открытия психофизиологов. К ним относятся: понятие о биологическом предназначении этой структуры (биология, а не механика), о зависимости ее усложнения от изменения характера взаимоотношений живых существ со средой (генетический подход, а не статический), о пригодности рефлекторного принципа для анализа всех уровней психической деятельности, а не только элементарных (монизм, а не дуализм), о детерминирующем влиянии чувствования (утверждение активного участия психики в саморегуляции поведения).
Дальнейшее развитие физиологии возбудимых тканей связано с разработкой методов перерезки и экстирпации. Такой подход обеспечил основу для успешного изучения функций различных структур нервной системы. Здесь в первую очередь следует вспомнить о шотландском анатоме и физиологе Чарлзе Белле (1774-1842). В 1811 году учёный формулирует теорию о том, что задние корешки спинного мозга отвечают за сенсорные функции, в то время как передние корешки отвечают за моторику. Теория Белла была в 1822 году подтверждена французским физиологом Франсуа Мажанди и функциональное разделение нервных ветвей спинного мозга сегодня известно как закон Белла-Мажанди.
Все эти открытия позволило английскому врачу и физиологу Маршелу Холлу обосновать чёткое представление о рефлекторной дуге и широко использовать учение о рефлексе и рефлекторной дуге в клинике.
Рефлекторная дуга, включающая рецепторы, чувствительный (афферентный) нерв, проводящий возбуждение от рецепторов к мозгу, нервный центр, расположенный в головном и спинном мозге, эфферентный нерв, проводящий возбуждение от мозга к исполнительным органам (эффекторам): мышцам, железам, внутренним органам.
Холл считал, что рефлексы годны лишь для описания функций спинного мозга.
Далее следует упомянуть немецкого физиолога Э. Пфлюгера (1829-1910), который на декапитированной лягушке (обезглавленный нервно-мышечный препарат) исследовал рефлекторную деятельность спинного мозга. Он показал роль экстероцепторов в формировании поведения в изменяющихся условиях среды; изучал действие постоянного электрического тока на нерв и мышцу.
Позднее итальянским физиологом Карло Маттеучи (1811 - 1868) было установлено, что электрический ток, возникающий при возбуждении тканей, способен раздражать другую возбудимую ткань.
В середине XIX в. развитие физиологии было тесно связано с важнейшими открытиями и обобщениями в области физики, химии, биологии. На их основе были разработаны новые методы и приемы физиологического эксперимента
В лаборатории выдающегося физиолога Карла Людвига (Ludwig, Karl F.W., 1816-1895) - создателя одной из крупнейших школ в истории физиологии - были сконструированы кимографы (1847) и ртутный манометр для записи кровяного давления, "кровяные часы" для измерения скорости кровотока, плетизмограф, определяющий кровенаполнение конечностей и другие приборы для физиологических экспериментов.
Среди основоположников физиологии и экспериментальной медицины выдающееся место занимает немецкий естествоиспытатель Иоганнес Мюллер (Muller, Johannes Peter, 1801-1858), член Прусской (1834) и иностранный член-корреспондент Петербургской академии наук. И. Мюллер внес большой вклад в материалистическое познание природы. Ему принадлежат фундаментальные исследования и открытия в области физиологии, патологической анатомии, эмбриологии. В 1833 г. он сформулировал основные положения рефлекторной теории, связал рефлекторную активность с головным мозгом. Научные идеи Мюллера нашли дальнейшее развитие в трудах И.М.Сеченова и И.П.Павлова. Мюллер создал уникальную по количеству последователей и их вкладу в науку научную школу. К ней принадлежат Р.Вирхов, Ф.Генле, Э.Дюбуа-Реймон, Г.Гельмгольц, Э.Пфлюгер, Т.Шванн.
Немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (1818-1896) положил начало современной электрофизиологии, разработав методы и аппаратуру для электрофизиологического эксперимента. На нервно-мышечном препарате лягушки он установил, что электрические явления возникают в клетках; зарегистрировал «ток покоя» и отрицательное колебание «тока покоя», являющееся выражением деятельного состояния ткани; открыл законы раздражения и явления электротона.
Появившаяся аппаратура для электрофизиологических исследований позволила немецкому физиологу и физику Герману Гельмгольцу (1821-1894) определить среднюю скорость распространения возбуждения в седалищном нерве лягушки - 27 м/с, что составляет около 100 км/ч. До его исследований физиологи считали, что возбуждение по нерву несется со скоростью света.
В лаборатории Мюллера работали многие ученые России: А.М. Филомафитский основоположник московской физиологической школы. В 1833 г. Он защитил докторскую диссертацию "О дыхании птиц", затем продолжил свои исследования в области физиологии в Германии в лаборатории Мюллера, в которой он работал в течение двух лет. В 1835 г. А.М.Филомафитский стал профессором Московского университета, а в 1836 г. создал учебник "Физиология, изданная для руководства своих слушателей" (1836) - первый отечественный учебник физиологии.
А.М.Филомафитский был одним из первых пропагандистов экспериментального метода в российской физиологии и медицине. Вместе с Н.И.Пироговым он разработал метод внутривенного наркоза, изучал вопросы физиологии дыхания, пищеварения, переливания крови ("Трактат о переливании крови", 1848); создал аппараты для переливания крови, маску для эфирного наркоза и другие физиологические приборы.
Таким образом, во второй половие XIX в. были сделаны большие успехи в изучении функций отдельных органов и систем, в исследовании некоторых наиболее простых механизмов регуляции деятельности сердца (Э.Вебер, И.Ф.Цион, И.П.Павлов), сосудов (А.П.Вальтер, К.Бернар, К.Людвиг, И.Ф.Цион, Ф.В. Овсянников), дыхания (Н.А.Миславский), скелетных мышц (Ф.Мажанди, И.М.Сеченов, Н.Е.Введенский) идругих органов и систем.
Что касается изучения ЦНС, то к этому времени результаты экспериментов, полученные при применении объективных методов исследования дали основание для представления о некоторых общих принципах организации сенсорных и двигательных систем мозга. Особенно значительные успехи были достигнуты при изучении особенностей регуляции различных физиологических функции на уровне низших отделов центральной нервной системы: на уровне спинного мозга и ствола. Это был период накопления информации, и потому в это время превалировал анализ конкретных явлений, т.е. аналитическая физиология. Аналитический характер физиологической науки во второй половине XIX в. привел к разделению явлений, протекающих в живом организме, на две категории; 1) "внутренние", вегетативные процессы (обмен веществ, дыхание, кровообращение и т. п.) и 2) "животные" (анимальные), определяющие поведение животных, которое физиология того времени еще не могла объяснить. Это вело либо к вульгарному материализму (Ф.К. Брюхнер, Я.Молсшотт, К.Фогт), либо к агностицизму, т.е. утверждению о непознаваемости поведения и сознания (Э.Дюбуа-Реймон и другие).
Однако уже в этом самом 19 веке наметилась и тенденция к синтезу, которая проявлялась в стремлении к объективному изучению не только элементарных, но и высших функций головного мозга. Теоретико-экспериментальные основы этого направления составляет учение о рефлексах.
Эта концепция Сеченова послужила идейной почвой, содействовавшей открытию И. П. Павловым условных. Важнейшее место в учении о Р. принадлежит открытию Сеченовым центрального торможения (см. Сеченовское торможение). Трудами Ч. Шеррингтона, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, И. С. Бериташвили обосновано представление о координации и интеграции рефлекторных реакций отдельных дуг в функциональной деятельности органов на основе взаимодействия возбуждения и торможения в рефлекторных центрах.
В выяснении механизмов рефлекторной деятельности важное значение принадлежит учению о клеточной организации нервной системы. Испанский гистолог С. Рамон-и-Кахаль обосновал представление о нейроне как структурной и функциональной единице нервной системы. На основе этого представления возникло учение о нейронной организации рефлекторных дуг и обосновано понятие о синапсе — аппарате межнейронной связи и о синаптической, т. е. межнейронной, передаче возбудительных и тормозных влияний в рефлекторных дугах (Шеррингтон 1906).
Исходя из тезиса "для естествоиспытателя - все в методе", И.П.Павлов ввел в практику физиологических исследований метод хронического эксперимента, благодаря которому стало возможным изучение целостного, практически здорового животного.
Опыты на "хронически оперированных" животных проводились физиологами и до Павлова. Однако они не были полноценными либо по замыслу, либо по методике выполнения. Так, метод изолированного "малого желудочка", предложенный Р.Гейденгайном (Heidenhain, Rudolf Peter Heinrich, 1834-1897), лишал изолированный участок иннервации. Метод хронического эксперимента, разработанный И.П.Павловым, позволил ему экспериментально обосновать принцип нервизма - идею о решающей роли нервной системы в регуляции функционального состояния и деятельности всех органов и систем организма.
Методологической основой его концепции явились три основных принципа: единство структуры и функции, детерминизм, анализ и синтез. Изучая поведение животных, И.П.Павлов выявил рефлексы нового типа, которые формируются и закрепляются при определенных условиях окружающей среды. Павлов назвал их условными, в отличие от уже известных прирожденных рефлексов, которые имеются от рождения у всех животных данного вида (их Павлов назвал безусловными). Было показано также, что условные рефлексы вырабатываются в коре больших полушарий головного мозга, что сделало возможным экспериментальное изучение деятельности коры больших полушарий в норме и патологии. Результатом этих исследований явилось создание учения о высшей нервной деятельности - одного из величайших достижении естествознания XX в.
Деятельность И.П.Павлова и созданной им научной школы составила эпоху в развитии физиологии






