2014-02-17
583
СЛАЙД 5
СЛАЙД 4
Развитие высших растений делят на 4 этапа:
1) эмбриональный;
2) ювенильный (молодость);
3) репродуктивный (зрелость);
4) старость.
Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Зигота образуется в результате слияния спермиев пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке покрытосеменных происходит двойное оплодотворение (открыто Навашиным С. Г.). При этом происходит сияние второго спермия пыльцевой трубки, со вторичным ядром центральной клетки зародышевого мешка, что приводит к образованию эндосперма. Зародышевый мешок находится в нуцеллусе, окруженном интегументом. Нуцеллус используется для питания зародыша и реже превращается в запасающую ткань – перисперм.
В ходе эмбрионального периода происходит последовательная дифференцировка зародыша на отдельные специализированные части:
1) формируется группа клеток зародыша – инициали частей побега;
2) появляются гипофизы в качестве инициальной клетки корня;
3) закладываются примордии семядолей, с одновременным торможением делений клеток в участке между ними. Появляется прокамбий.
В начале своего развития зародыши зависят от фитогормонов, поступающих из других тканей, прежде всего из эндосперма. Затем они сами начинают синтезировать фитогормоны, а при формировании семян ауксин выделяется из них в окружающие ткани, активируя рост околоплодника.
Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития.
1) проэмбрио;
2) глобулярная;
3) сердцевидная;
4) торпедовидная;
5) созревания.
При первом делении зиготы в фазе проэмбрио образуется однорядная нить клеток – суспензор, его функции:
1) удлиняясь, выдвигает развивающийся зародыш в ткань эндосперма;
2) служит гаусторией, поглощающей вещества из нуцеллуса и интегумента и передающей их к зародышу;
3) синтезирует фитогормоны.
Позднее часть клеток суспензора входит в состав апикальной меристемы и корневого чехлика зародышевого корня. Вторая клетка зиготы образует квадрант, затем октант, которые сформируют семядоли и апекс побега, гипокотиль и базальную часть корня. Последняя клетка суспензора, примыкающая к октанту становится гипофизой – инициальной клеткой корневого полюса и морфологически выделяется. Клетки проэмбрио делятся образуется фаза глобулярная. Наружные клетки сформируют протодерму, внутренние дадут начало первичной коре и центральному цилиндру. На этой фазе особенно необходим цитокинин. Фитогормоны поступают из развивающегося эндосперма, который играет ведущую роль в развитии зародыша.
Сердцевидная фаза. Клетки в глобулярной фазе делятся, в результате чего закладываются примордии двух семметрично расположенных семядолей. В участке между ними деление клеток замедляется. В этот период необходим приток цитокинина и аденина.
Торпедовидная фаза связана с интенсивным ростом клеток в зачатках семядолей и в зоне гипокотиля. На этой фазе, кроме все долее возрастающей концентрации цитоктинина, необходим гиббереллин (для роста гипокотиля). На последнем этапе семена теряют значительное количество воды и у большинства видов средней полосы переходят в состояние покоя. Этот переход связан с уменьшением в тканях свободных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов.
