Органы выделения. Мочеобразование и мочевыделение

Функциональная система питания (ФСП).

Полезным результатом функциональной системы питания (см рисунок) является концентрация питательных веществ в крови. Предконечными результатами являются состав химуса и степень наполнения желудка. В случае отклонения этих параметров от их нормального значения включаются разные исполнительные механизмы - всасывание из ЖКТ, обменные синтетические или десинтетические процессы в депо, пищевое поведение. В последнем случае ФСП становится доминантной и для ее оптимального функционирования работают все другие системы организма - и кровообращение, дыхание, мышечные системы и весь организм в целом.

Информация о состоянии физиологического голода доставляется в гипоталамус прежде всего по нервным путям с рецепторов желудка. Гипоталамус при получении такого сигнала активирует:

1).пищеварительный аппарат и другие висцеральные системы обеспечения обмена и деятельности организма, необходимые для гидролиза и усвоения веществ и повышения их всасывания;

2) надгипоталамические структуры мозга, участвующие в формировании и осуществлении пищевого поведения;

3) ферментные системы и механизмы обмена веществ в депо и тканях, изменяющих направление обмена в сторону отдачи питательных веществ в кровь.

Кроме нервного канала получения информации, гипоталамус реагирует и на т.н. "голодную кровь", т.е. на снижение концентрации питательных веществ в крови, притекающей к мозгу. Правда, такое снижение наблюдается очень редко, лишь при длительном голодании, когда мономерный состав химуса существенно меняется и ни всасывание из ЖТ, ни депо не могут обеспечить нормальную концентрацию питательных веществ в крови.

Выделением называется процесс выведения из организма ненужных для метаболизма, роста или функции клеток и органов веществ. Это могут быть конечные или промежуточные продукты обмена, чужеродные вещества, различные продукты, которые эскретируются клетками в процессе их деятельности, а также вода и неорганические соли. Круг этих веществ достаточно широк.

Органами выделения, способными выбрасывать указанные продукты во внешнюю среду, служат легкие (газы, вода), желудочно-кишечный тракт (широкий круг веществ), кожа (вода, соли), почки (вода, соли и многие другие вещества).

В этой лекции мы большее внимание обратим на функции почек.

Общее представление о функции почек. Главная функция почек - образование мочи. Почки очищают плазму крови от некоторых веществ, концентрируя их в моче. Значительная часть таких веществ являются 1) конечными продуктами обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин), 2) экзогенными соединениями (лекарства и т.д.), 3) веществами, необходимыми для жизнедеятельности организма, но содержание которых должно соблюдаться на определенном уровне (ионы Na, Ca, P, вода, глюкоза и др.). Объем экскреции подобных веществ почками регулируется специальными гормонами.

Таким образом, почки участвуют в регуляции водного, электролитного, кислотно-щелочного, углеводного равновесия в организме, способствуя поддержанию постоянства ионного состава, рН, осмотического давления. Следовательно, главная задача почки заключается в избирательном удалении различных веществ с целью поддержания относительного постоянства химического состава плазмы крови и внеклеточной жидкости.

Кроме этого, в почке образуются специальные биологически активные вещества, участвующие в регуляции АД и объема циркулирующей крови (ренин) и образования эритроцитов (эритропоэтины). Образование этих веществ происходит в клетках т.н. юкста-гломерулярного аппарата почек (ЮГА).

Двусторонняя нефректомия или острая почечная недостаточность в течение 1-2-х недель приводит к смертельной уремии (ацидоз, повышение концентрации ионов Na, K,Р, аммиака и др.). Компенсировать уремию можно пересадкой почки или экстракорпоральным диализом (подключением искусственной почки).

Механизм образования мочи включает в себя три процесса: 1) клубочковая фильтрация; 2) канальцевая секреция; 3) канальцевая реабсорбция. В процессах образования мочи участвуют все факторы физического переноса - диффузия и осмос по градиентам концентрации, а также активные специфические транспортные системы, работающие против этого градиента.

Ауторегуляция почечного кровотока. На почечный кровоток (ПКТ) почти не влияют системы регуляции центральной гемодинамики. В пределах низких значений перфузионного давления скорость почечного кровотока растет пропорционально ему, в пределах 80-180 мм Hg - не меняется, а начинает возрастать лишь при АД больше 200 мм Hg. Эта особенность сохраняется и в изолированной перфузируемой почке.

Адреналин и ангиотензин могут влиять на характер этого процесса. В основе поддержания постоянства ПКТ лежит поддержание постоянства Рф и скорости фильтрации.

Все сказанное относится в корковому веществу. В мозговом же кровоток пропорционален АД. Повышение кровотока через мозговое вещество при повышении АД приводит к т.н. гипертензивному диурезу, обусловленному нарушением деятельности концентрационного механизма, сберегающего воду. Структуры, отвечающие за этот механизм, находятся в мозговом веществе. В условиях гипертензивного диуреза повышается экскреция Na и воды. Вследствие этого больные с повышенным АД (если у них нет патологии почечных сосудов) выделяют больше мочи, а концентрирующая функция почек у них падает.

Дело заключается в непосредственной реакции гладких мышц резистивных сосудов почки. Приносящие артериолы суживаются при повышении АД - эффект Бейлиса)

Влияние гормонов на транспорт ионов и реабсорбцию воды в канальцах. На деятельность почек влияют как минералокортикоиды, так и глюкокортикоиды. Наиболее эффективным является альдостерон. Под действием этого гормона увеличивается реабсорбция Na и секреция К и Н в канальцах. Паратгормон - регулирует выведение Р, снижая его канальцевую реабсорбцию. Кальцитонин - выводит Са (повышает секрецию Са). Однако наибольшим действием на процессы мочеобразования обладает АДГ.

Механизм действия АДГ. Типы диуреза. Антидиуретический гормон (АДГ, вазопрессин) сберегает воду путем уменьшения диуреза и увеличения концентрации мочи. АДГ повышает реабсорбцию воды в дистальных отделах нефрона путем увеличения проницаемости для воды эпителиального слоя дистального канальца и собирательной трубочки. Действие АДГ опосредовано ц-АМФ, значит точкой приложения АДГ служит аденилатциклаза (фермент, катализирующий превращение АТФ в ц-АМФ).

В отсутствие АДГ дистальные отделы нефрона почти непроницаемы для воды. При этом моча гипотонична и скорость ее выделения увеличен. Такой тип диуреза называется водным диурезом. Максимальная скорость экскреции мочи в этих условиях может достигать 15% СКФ, т.е. 25 л в сутки. Больные несахарным диабетом (недостаток АДГ) постоянно пребывают в состоянии водного диуреза.

Существует еще т.н. осмотический диурез - когда содержание плохо реабсорбируемых веществ в фильтрате значительно повышено по сравнению с нормой. Скорость диуреза при этом настолько высока, что, несмотря на высокую активность АДГ в крови, сберегающий воду эффект может отсутствовать. Скорость мочеотделения при этом может достигать 40% СКФ.

При острой сердечной недостаточности наблюдается анурия - из-за снижения фильтрационного давления, падения СКФ, а весь фильтрат реабсорбируется.

Концентрирование мочи происходит в противоточной системе мозгового вещества почки (в петле Генле).

Противоточная система почки. Механизм концентрирования мочи в почках обусловлен деятельностью противоточной системы. Противоточная система состоит из петли Генле и собирательной трубки. В такой системе происходит умножение одиночного эффекта, приводящее к концентрированию в одном колене и разбавлению в другом, что обусловливается противоположно направленным током жидкости и особенностями проницаемости стенок.

При повышении гидростатического давления в нисходящем колене петли Генле вода идет в восходящую часть петли, при этом раствор в первом колене концентрируется, так как вода выходит в межклеточное пространство по градиенту осмотической концентрации. В восходящей части петли идет разбавление, так как Na выходит в ткани. Создается градиент осмотического давления, соответствующий градиенту гидростатического давления. В конечном счете достигается состояние равновесия, при котором создается продольный градиент осмотической концентрации с максимальными значениями в области соединительной трубки. При этом концентрация вытекающего раствора равна притекающему. В этом случае концентрационный эффект не реализуется. Нужен еще третий капилляр, роль которого играет собирательная трубка.

В петле Генле восходящее колено по всей длине практически непроницаемо для воды. Вследствие выхода Na жидкость в просвете восходящего становится гипотонична, а межклеточная жидкость гипертонична. Вода по осмотическому градиенту диффундирует в межклеточную жидкость из собирательной трубки. В обратном направлении могут переноситься растворенные вещества. Осмотическая концентрация конечной мочи устанавливается при прохождении через собирательную трубку. На одном и том же уровне в мозговом веществе почки осмотическая концентрация почти одинакова во всех жидкостных пространствах. Исключение составляет восходящее колено петли Генле, содержимое которой гипотонично по отношению к близлежащим структурам.

Гомеостатическая функция почек состоит в поддержании постоянства ионного состава и обмена межклеточной жидкости. При этом почки играют роль исполнительного органа в целом ряде функциональных систем: функциональной системы поддержания осмотической концентрации межклеточной жидкости (ФСОК), функциональной системы поддержания кислотно-щелочного равновесия (ФСрН), функциональной системы поддержания объема внеклеточной жидкости (ФВКЖ) и др.. Все эти функции становятся возможными из-за наличия соответствующих осмо-, хемо- и волюморецепторов. Последние расположены в предсердиях, при их раздражении усиливается выработка АДГ и возникает чувство жажды. Это - один из механизмов жажды у людей при потере более 10% крови.

Конкретные схемы деятельности каждой из этих систем Вы разберете на семинарах.