Катаболитные реакции общие для дыхания и брожения

Основное вещество, которое используется в катаболизме – глюкоза. И при дыхании, и при брожении глюкоза на I этапе в анаэробных условиях превращается в пировиноградную кислоту. которая занимает центральное положение в промежуточном обмене веществ.

В зависимости от специфики микроорганизма, т. е. набора его ферментных систем, эти превращения могут осуществляться тремя путями:

1.ЭМП (Эмбдена-Мейергофа-Парнаса), или ФДФ (фруктозодифосфатный), гликолитический.

2.КДФГ (Энтнера-Дудорова).

3. Пентозофосфатный.

Степень использования каждого из этих путей различна для микроорганизмов, хотя ферменты I пути (универсального) являются обязательными компонентами любой клетки. Многие бактерии, имея их, осуществляют превращения только в обратном направлении (пировиноградную кислоту в глюкозу)

Универсальный I путь (гликолитический)

(ФГА)

2ФГА

Дальнейшие превращения осуществляются за счет переноса водорода и остатка фосфорной кислоты через ряд органических кислот с участием специфичных дегидрогеназ. В этой цепи реакций происходит синтез двух молекул АТФ, сопряженный с окислением промежуточных метаболитов (субстратное фосфорилирование).

Т. к. окисляется 2 молекулы фосфоглицеральдегида, выделяется свободная энергия, достаточная для образования 4 молекул АТФ.

Общий энергетический выход этого пути- 2 молекулы АТФ, 2 молекулы пировиноградной кислоты и 2 молекулы НАДН₂ Ферменты этого пути обнаружены у дрожжей (они образуют ГТФ, УТФ, ЦТФ) в мышцах животных, у бактерий.

II путь –КДФГ

Начинается с глюкозы, которая превращается в глюкозо-6-фосфат, затем она превращается в 6-фосфоглюконовую кислоту, которая дегидратируется и образуется КДФГ – 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконовая кислота. Под действием ферментов I пути она расщепляется на пировиноградную кислоту и 3-фосфоглицеральдегид (фермент- альдолаза), фосфоглицеральдегид превращается во вторую молекулу пировиноградной кислоты и АТФ.

Общий энергетический выход этого пути- 1 молекула АТФ, 2 молекулы пировиноградной кислоты, NADH₂, НАДРН₂. Этот путь универсален для бактерий, главным образом – аэробных.

III путь- пентозофосфатный.

Начинается с фосфорилирования глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата, 6-фосфоглюконовой кислоты. Затем она декарбоксилируется и образуется пентозофосфат. Дальнейшее превращение рассматривается как преобразование пентозофосфатов в гексозофосфаты, т. е. завершается процесс окисления. Это циклический, побочный путь.

Значение этого пути:

1. Образование пентоз для синтеза нуклеиновых кислот.

2. Обеспечивает образования НАДН и НАДН₂.

С участием ферментов I пути пентозофосфат частично превращается в фосфоглицеральдегид, затем в пировиноградную кислоту.

Общий энергетический выход- 1 молекула АТФ, 2 молекулы НАДН2, 1 молекула пировиноградной кислоты.

Таким образом, центральное положение в промежуточном метаболизме занимает пировиноградная кислота, которая служит предшественником многих продуктов. Дальнейшие пути окисления ПВК зависят от физиологии микроорганизмов.