Экологические характеристики популяции

Популяция как элементарная единица эволюции. Элементарные эволюционные факторы.

Популяция. Вид. Критерии вида. Видообразование

Популяция - совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно населяющих определенную часть его ареала, и относительно изолированную от других совокупностей того же вида.

1. Численность особей является специфичной для каждого вида (и соответственно для популяции). Большие популяции - численность более 500 экземпляров. Эволюционно дли­тельное существование малой популяции маловероятно. В связи с этим стоит проблема исчезновения малых видов и необходимости их охраны.

2.Площадь (занимаемая территория) зависит от степени подвижности особей. У мало подвижных особей ареал неболь­шой, у подвижных может быть обширным.

3.Структура популяции:

— половая - соотношение особей разных полов;

- возрастная - распределение по возрастным группам;

- пространственная - распределение особей по занимаемой территории.

Численность и плотность популяции может изменяться. Колебания численности (популяционные волны) С.С. Четве­риков (1880-1959) назвал «волны жизни».

Изменение численности может быть: периодическим, например, сезонным (в среде обитания с четко выраженными сезонными изменениями условий: весна - размножение, зима

- повышенная смертность) и апериодическим, например, катастрофическим (под действием пожаров, наводнений).

Этот экологический фактор влияет на изменение генети­ческого состава популяции (происходит «перетасовка» гено­фонда). Таким образом, популяционные волны играют роль одного из факторов эволюции, резко и ненаправленно изме­няющего генетический состав популяции. Этот фактор -поставщик материала для эволюции.

Генетические особенности популяции.

Система взаимодействующих генотипов популяции или вида называется генофондом.

Математическая зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяции была установлена в 1908 г. независимо друг от друга англ. математиком Дж. Харди и нем. врачом В. Вайнбергом на основе мыслительного эксперимента с абстрактным объектом - идеальной популяцией. Для нее характерно: бесконечно большая численность; абсолютное свободное скрещивание (случайное); отсутствие новых мута­ций; отсутствие давления естественного отбора; отсутствие притока генов извне.

♂\♀	А (p)	а (q)
А (p)	AA (p2)	Aa (pq)
а (q)	Аа (pq)	аа (q2)
	АА+2Аа+аа

Если наличие доминантного аллеля обоз­начить р, а рецессивного аллеля - q, то кар­тина скрещивания между гетерозиготными особями представлена в таблице. Всегда сумма альтернативных аллелей р + q = 1. Тогда для частот генотипов: р²+ 2pq + q² = 1. У больших природных популяций существует тенденция к такому равновесному состоянию. Этим объясняется также факт, что в больших природных популяциях (приближающихся в данный момент к идеаль­ным) особи с рецессивными признаками сохраняются наряду с особями, несущими доминантные признаки. Закон Харди-Вайнберга: частоты доминантного и ресессивного аллелей в идеальной популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение.

В малых популяциях закон Харди-Вайнберга не дейст­вует. Отбор также прекращает функционировать, но начинает проявляться дрейф генов (Фишер и Райт) или генетико-автоматические процессы (Дубинин и Ромашов). Это слу­чайные исчезновения особей - носителей редких аллелей. При этом гетерозиготные особи постепенно исчезают. Вся попу­ляция в результате близкородственных скрещиваний стано­вится гомозиготной, возрастает генетическая однородность,

Генетическая гетерогенность (разнородность) популяции (С. С. Четвериков) - это главнейшая особенность природных популяций поддерживается за счет вновь появляющихся мутаций (большая часть из них в рецессивном состоянии) и процесса рекомбинации наследственных признаков у видов, с половым размножением. Генетическая гетерогенность позво­ляет популяции использовать для приспособления не только вновь возникающие изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. Весь запас рецессивных мутаций составляет «мобилизационный резерв» внутривидовой наследственной изменчивое. (И.И. Шмальгаузен).

Изоляция как фактор, усиливающий генетические различия - обязательный эволюционный фактор, поскольку приво­дит к расхождению признаков особей в пределах вида и к их нескрещиваемости.

Основные формы изоляции: географическая (пространст­венная, территориальная) заключается в разрыве единого материнского ареала на периферические изоляты (например, разрыв единого ареала майского ландыша на 3 расы: европей­скую, закавказскую, дальневосточную из-за исчезновения широколиственных лесов); биологическая изоляция либо не допускает скрещивания, либо не дает возможности появле­ния плодовитого потомства. Включает несколько форм: экологическую, морфофизиологическую, генетическую, пове­денческую.

.Экологическая изоляция может носить сезонный харак­тер, который зависит от сроков полового созревания (напри­мер, в озере Севан 5 рас форели, размножение которых происходит в разные месяцы. Сдвиг в размножении может быть незначительным, но эффективным изолирующим меха­низмом).

Морфофизиологическая форма изоляции обусловлена появлением несоответствия строения органов размножения самца и самки, что препятствует оплодотворению.

Генетическая изоляция может быть связана с нарушением в структуре ДНК яйцеклетки или сперматозоида.

Поведенческая изоляция обеспечивает невозможность скрещивания особям с разными наследственно закреплен­ными ритуалами брачных танцев, предпочитаемых мест обитаниями т. д.

Различные типы изоляции обеспечивают предпосылки к расхождению признаков и популяций и к последующему видообразованию, а кроме того способствуют сохранению генетической структуры вида.

Вид и егокритерии.

Видом называют совокупность особей, обладающих нас­ледственным сходством морфологических, физиологических, биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к опреде­ленным условиям жизни и занимающих в природе опреде­ленный ареал.

Критерии:

- Морфологический. Сходство по внешнему и внутреннему строению.

- Физиолого-биохимический. Сходство процессов жизнеде­ятельности и биохимического состава.

- Географический. Особи вида занимают определенный ареал.

- Экологический. Вид формирует свою систему связей с другими видами и со средой в биоценозе – экологическую нишу.

- Генетический. Генетическое единство всех особей вида, обеспечивающее способность к воспроизведению и нескрещи­ваемости с другими видами (репродуктивная изоляция).

Каждый из критериев имеет свои недостатки и не может использоваться как единственный. Только при наличии многих критериев можно правильно охарактеризовать вид.

Все виды дискретны (обособлены друг от друга), обладают определенной целостностью и устойчивостью (это обеспе­чивает длительность эволюционного существования). В то же время виды обладают способностью к историческому разви­тию - к эволюции. Таким образом, вид - одна из форм сущест­вования жизни. Вид внутренне противоречив: как результат эволюции, он устойчив, целостен, приспособлен к среде, а как объект эволюции обладает расплывающимися границами (К.М. Завадский). Элементарной структурой вида является популяция.