Законы раздражения: силы, времени, градиента

Рис.. Направление деполяризующих выходящих (А, B) и гиперполяризующих входящих токов (C, D). Объяснение в тексте.

Рис.. Соотношение площадей активного и пассивного электродов. Объяснение в тексте.

Рис.. Направление деполяризующих выходящих (А, B) и гиперполяризующих входящих токов (C, D). Объяснение в тексте.

Рис.. Место расположения и полярность раздражающего электрода. Объяснение в тексте.

Рис.. Однополярный меандр со скважностью 3. Объяснения в тексте.

Рис.. Определение скважности. Объяснения в тексте.

Место приложения электрического стимула

Раздражающий (активный) электрод может быть расположен на поверхности клетки и внутри клетки (рис.). При этом в первом случае он должен иметь отрицательную полярность, а во втором – положительную. Условно принимают, что приложенный ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода.

Другими словами возбуждение может возникнуть только в месте прохождения токов выходящего направления (рис.).

Эффективность раздражения определяется не только абсолютным значением тока, но и плотностью тока под стимулирующим электродом. Плотность тока определяется отношением величины тока, протекающего по цепи, к величине площади электрода. Поэтому при монополярном раздражении площадь активного электрода всегда меньше пассивного (рис.)[Б27].

Недостаток внеклеточного подведения тока заключается в значительном ветвлении его тока: только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. Вследствие этого при раздражении приходится применять ток значительно большей силы, чем необходимо для возникновения возбуждения.

Рис. 210041846. Ветвление тока в ткани при раздражении через наружные (внеклеточные) электроды (схема). Волокна возбудимых клеток (ткани) обведены толстой линией, между ними – межклеточные щели [++421+c62]. Объяснение в тексте.

По вышеперечисленным причинам и в первом опыте Гальвани лучше наносить стимул биметаллическим пинцетом на нерв

При внутриклеточном способе подведения тока к клеткам —– микроэлектрод вводят в клетку, а пассивный электрод прикладывают к поверхности ткани. В этом случае весь ток проходит через мембрану клетки, что позволяет точно определить наименьшую силу тока, необходимую для возникновения потенциала действия. При таком способе раздражения отведение потенциалов производят с помощью второго внутриклеточного микроэлектрода. Пороговая сила тока, необходимая для возникновения возбуждения различных клеток при внутриклеточном раздражающем электроде, равна 10^-7 ‑ 10^-9 А.

Различие понятий «законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения»

Законы раздражения отвечают на вопрос, каким должен быть раздражитель, чтобы возникло возбуждение. Законы возбуждения отвечают на вопрос, каким образом может ответить возбудимая структура на действие раздражителя.

Не путайте закон «силы», как закон возбуждения, с законом «силы», как законом раздражения.

Сравните:

	Закон «силы» (возбуждения)	Закон «силы» (раздражения)
Определение	С увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры.	Чтобы возникло возбуждение, стимул должен быть достаточно сильным – пороговым или выше порогового[Б28].
Область применения	Описание процесса возбуждения	Характеристика стимула

Нельзя согласиться с Н.Я.Агаджаняном [, стр.28], что один и тот же закон рассматривает (описывает) разные явления[Б29].

При выполнении закона раздражения – «силы» – возникает возбуждение, которое в свою очередь может протекать или по закону «силы» или по закону «всё или ничего».

[Б30] Характер ответных реакций отдельных возбудимых структур и организма в целом зависит от силы, длительности, скорости нарастания (градиента) силы раздражителя[Б31].

Определение законов раздражения может быть очень коротким и всех трёх сразу:

Раздражитель может вызвать возбуждение, если он достаточно сильный (закон силы), длительный (закон времени) и быстро нарастает (закон градиента).

Строго говоря эти законы раздражения выполняются для элементарных возбудимых структур (участка мембраны, клетки, волокна) или для ответа минимальной силы составной структуры (мышца, нерв).