Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика. Реобаза, хронаксия. Хронаксиметрия

A — прямоугольный пороговый стимул, B —стимул, с линейно нарастающей силой, вызывающий ПД, C — стимул, с более полого нарастающей силой, не вызывающий ПД.

Рис.. Закон градиента.

Вверху – изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу – раздражающие стимулы. ПП – уровень мембранного потенциала покоя, КУД – критический уровень деполяризации (порог). ПД – потенциал действия, МП – мембранный потенциал. Объяснения в тексте.

Зависимость ответной реакции от градиента раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздраже­ния была подмечена еще Дюбуа-Реймоном, который определил, что результат действия электрического тока на ткань зависит от быстроты изменения плотности силовых линий раздражаю­щего тока[Б34]. Градиент [Б35] раздражения от­ражает взаимосвязь между ответной реакцией, силой раздражения и време­нем его воздействия[Б36]. Например, если взять несколько раздражителей поро­говой силы с разным градиентом, то время их действия на клетку, волокно или ткань должно быть тем больше, чем меньше скорость нарастания этих раздражителей до пороговой величи­ны[Б37]. Раздражители с очень медленной скоростью нарастания, даже если они действуют очень длительное время, вообще не способны вызвать ответную реакцию типа распространяющегося возбуждения (рис[Б38].).

Эти закономерности лежат в основе физиологического явления, получивше­го название аккомодации. Аккомодация возбудимых структур, которая возни­кает при воздействии медленно нарас­тающих по силе раздражителей, выра­жается в повышении порога возбуди­мости. Считают, что механизм аккомо­дации к медленно нарастающему раз­дражению у различных возбудимых структурных образований организма принципиально одинаков и обусловлен более быстрым и опережающим нарас­танием критического уровня деполяри­зации по сравнению с развитием мест­ных деполяризующих процессов мембраны.

Синонимы: Закон Гоорвега‑Вейса‑Лапика, закон «силы‑времени».

В начале XX в. вопрос о соотношении силы и длительности раздражения изу­чали Дж.Гоорвег (1892), М.Вейс (1901) и Л.Лапик (1909)[Б39]. Сначала для дозирования времени воздействия электрического тока на ткань был применен пистолет, пуля которого могла замыкать и размыкать контакты электрической цепи в течение короткого интервала времени, а затем, для регулирования длительности раз­дражения, стал использоваться заряд конденсаторов различной емкости[Б40]. Из­вестно, что время разряда конденсато­ра определяется величиной его емко­сти и сопротивлением цепи разряда[Б41]. Упомянутые методические приемы поз­волили Л.Лапику наносить раздраже­ния очень короткой длительности (до 0,001 с и меньше) и исследовать зави­симость ответной реакции от силы и длительности раздражения[Б42].

Иссле­дования Дж.Гоорвега, М.Вейса, Л.Лапика показали, что соотношения си­лы и длительности порогового раздра­жения определяются гиперболической кривой — кривой «силы — времени» (рис[Б43] [Б44].).